【图文】第五章 运动与糖代谢_百度文库
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第五章 运动与糖代谢
&&北京体育大学的运动生物化学课件
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[单选,A2型题,A1/A2型题] 关于运动与蛋白质代谢描述正确的是（）
A . 正常成人体内蛋白质分解的速率大于合成速率B . 长时间运动时氨基酸的合成速率超过氧化速率C . 长时间耐力运动，体内糖原消耗基本不变，蛋白质分解代谢亦无变化D . 蛋白质分子分解成氨基酸后通过糖异生、直接被氧化等作用维持血糖稳定E . 长时间大强度运动时，氨基酸可为运动提供50%～80%的能量
按《湖南省工程建设地方标准化工作管理办法（试行）》，工程建设地方标准化工作包括不（）。 制定工程建设地方标准化发展规划和工作计划。
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组织工程建设国家标准、行业标准、地方标准的实施，并对实施情况进行监督。
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文火炒至大部分爆成白花的药物是（） A.莱菔子B.王不留行C.白术D.牵牛子E.葶苈子。
应激时消化系统的改变主要表现为（） 胃肠血管舒张，血流量增加。
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关于运动与蛋白质代谢描述正确的是（）
参考答案：D
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运动生物化学
　 　　 　　 　　 　　 　　 　　 　　 　　 　　 　　 　　 　　 　　 　　 　　
运动生物化学是从分子水平上研究：
& && && && &①运动与身体化学组成 (蛋白质、核酸、糖、脂类、无机盐和水等)之间的相互适应。
& && && && &②运动过程中机体内物质和能量代谢及调节的规律。
& && && && &③为增强体质、提高竞技运动能力(如运动性疲劳的消除和恢复、反兴奋剂及其监测技术、机能监控和评定、制定运动处方等)提供理论和方法。
& && && && &一、运动生物化学当前的任务
& && && && &(一)运动与生物分子结构和功能
& && && && &身体化学组成与运动能力及健康的关系 生物分子结构与竞技能力及健康的关系
& && && && &例：磷酸肌酸与速度、力量，体脂和与健康等 受体构型变化与激素的调节能力等
& && && && &(二)运动时物质代谢的动力学研究
& && && && &主要从参加代谢的基质 (Substrate)和代谢产物来分析。
& && && && &运动时能量代谢体系是由两种代谢过程和三个供能系统组成。
& && && && &(三)运动时代谢调控与运动能力
& && && && &1、激素调节
& && && && &2、神经调节
& && && && &3、酶调节
& && && && &(四)分子生物学与运动生物化学
分子生物学理论和方法已推动运动与身体适应的运动生物化学研究（如目前研究运动对骨骼肌、心肌等a-肌动蛋白、／肌球蛋白基因表达的影响，运动与酶蛋白基因表达、蛋白或多肽类的基因表达和应用基因工程技术生产生长激素和促红细胞生成素、白细胞介素等）
& && && && &二、运动生物化学的发展及其与相关学科的关系
& && && && &运动生物化学的研究开始于本世纪的20年代；
& && && && &在40-50年代有较大的发展，尤其是该时期前苏联的雅科夫列夫等进行了较为系统的研究，并于1955年出版了第一本运动生物化学专著《运动生物化学概论》；初步建立了运动生物化学的学科体系；
& && && && &到了60年代，该学科成为—门独立的科学。
& && && && &1968年在联合国教科文组织下的国际运动和体育联合会倡议下，成立了“国际运动生物化学研究组织”
& && && && &表1　第1-10次运动生物化学国际学术性会议
& && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && && &&&届年地点中心议题１1968比利时布鲁塞尔运动时物质代谢规律２1973瑞士马加津长时间运动时代谢适应３1976加拿大蒙特利尔运动时物质代谢４1979比利时布鲁塞尔运动时激素对物质的调节５1982美国波士顿运动性疲劳６1985丹麦哥本哈更运动时生物化学基础与保持健康７1988加拿大伦敦运动机能提高的生化适应８1991日本名古屋体育科学和医学的结合９1994苏格兰阿拉丁肌肉收缩的生化101997澳大利亚悉尼疲劳与代谢& && && && &
　　表2 运动生化国际专题讨论& && &&&次年地点中心议题11979意大利训练的生理化学21982法国训练和停训的生理化学31986希腊运动和训练的生理化学41990法国运动和训练的肌肉疲劳机理　　1994年运动生化国际专题讨论
&&1998年运动生化国际专题讨论
&&(一) 运动生物化学和运动生理学的关系（从分子水平上阐明运动时身体机能变化是运动生物化学和运动生理学的共同任务）
&&(二)& &&&运动生物化学和运动医学的关系（运动生物化学是运动医学的基础。运动性疾病的发生和物质代谢过程紊乱密切相关，因此，应用生物化学的指标来评定运动员身体机能状态、诊断过度训练及某些运动性疾病是准确和灵敏的监测方法）
&&(三) 运动生物化学和运动营养学的关系（运动营养学是以运动生物化学为基础）
&&(四) 运动生物化学和运动心理学的关系（运动时神经和内分泌的变化时应和运动员的心理活动结合起来）
&&(五) 运动生物化学和运动训练学的关系（运动生物化学是运动训练学的基础）
&&体育科学是多学科的交叉，运动生物化学作为一门专业基础理论课，必然会与其他学科交叉和相互渗透。
第一章 糖、脂、蛋白质和核酸的生物化学 & && && && && && && && &&&第一节 糖类
& && && && &第二节 脂类
& && && && &第三节 蛋白质和核酸
　　人体是由水、蛋白质、核酸、脂类、糖类、无机盐、维生素、激素等数类物质组成，通过生物体内繁多而复杂有序的新陈代谢过程，把它们组合成一个有生命的整体。其中，蛋白质、核酸、脂类和糖类是生物体特有的大分子有机化合物，它们是建造生物体的主要成分，故又称为生物分子。
& && && && && && && && &
　　第一节 糖 类
　　一、糖概述
　　(一)存在与分布
　　绿色植物的根、茎、叶和果实所含的葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉和纤维素，哺乳动物乳汁中的乳糖，肝脏和肌肉中的糖原等，都属于糖类物质。
　　(二)化学组成
　　糖类物质主要由碳(C)、氢(H)、氧(0)三种元素组成，其中氢与氧的原子数之比与水相同，也就是为2：1，故多数可用通式Cn(H20)n表示。习惯上常把糖类物质称为碳水化合物。
　　(三)定义
　　糖类是一类含多羟基的醛或酮类化合物的总称。
　　二、糖的分类
　　糖类物质可依据其水解的情况分为单糖、低聚糖和多糖。
　　(一)单糖
　　凡不能被水解成更小分子的糖称为单糖。
　　重要的单糖：核糖和脱氧核糖；葡萄糖、果糖、半乳糖
　　(二)低聚糖
　　低聚糖又称为寡糖，是由2-10个单糖分子缩合形成的糖。
　　常见的双糖有蔗糖、乳糖和麦芽糖
　　蔗糖+水 葡萄糖+果糖
　　乳糖+水 葡萄糖+半乳糖
　　麦芽糖+水 葡萄糖+葡萄糖
　　(三)多糖
　　多糖是由多个单糖分子缩合、失水而形成的。这一类结构复杂且分子量庞大的糖类物质，其水解后能产生许多分子单糖。
　　常见的多糖：淀粉、糖原和纤维素
　　糖原又称为动物淀粉，以颗粒形式广泛存在于人体、动物体内，肝脏和肌肉内的储存量尤其丰富。成人体内糖储量约400—500克。正常生理活动情况下，骨骼肌糖原含量变化不大，一般范围是每千克湿肌含糖原重10—15克。长期从事耐力训练的运动员，肌糖原含量较高，每千克湿肌可达20—30克。肝糖原含量易受饮食糖量的影响，日波动较大，平均每千克肝组织含糖原50克左右。
　　*糖的甜度：如以蔗糖为1，则果糖为1.75，葡萄糖为0.75，半乳糖为0.33，麦芽糖为0.33, 乳糖为0.16，淀粉最低。
　　三、糖的生物学功能
　　（一） 一般生物学功能
　　糖是组成人体的重要成分之一（糖与脂类形成糖脂，是组成神经组织和细胞膜的成分；糖与蛋白质合成糖蛋白，是形成抗体、某些酶和激素等生理功能物质的组分，还参与构成结缔组织的基质。）
　　糖是人体内的重要功能物质，糖原和葡萄糖都可通过无氧和有氧代谢的方式释放能量。1克葡萄糖在体内完全氧化成二氧化碳和水时，可以产生17千焦耳(4千卡)的能量。 & & & & & & & & & & & & 中枢神经系统
　　（二） 运动中的生物学功能
　　1、储存和提供机体所需的能量
　　正常生理活动中60％~70％的能量来自糖氧化的过程；
短时间大强度间歇运动和长时间持续运动能量的主要来源，尤其是60分钟左右的运动项目；
　　运动中保持血糖浓度相对稳定，将有利于保证中枢神经和红细胞等持续获得葡萄糖。
　　2、糖具有降低蛋白质分解的作用
　　体内糖储量明显下降时，蛋白质则参与氧化供能和合成葡萄糖的代谢过程；
　　3、糖可调节脂肪代谢
乙酰辅酶A必须与糖氧化的中间产物草酰乙酸结合，才能进入有氧代谢途径而彻底氧化；
　　长时间运动导致糖储量下降时，脂肪代谢的中间产物酮体必然会增多，导致血酮体浓度升高，体液酸化，影响运动能力。
　　第二节 脂类
　　一、 脂类概述
　　(一) 存在与分布 广泛存在于动、植物体内
　　(二) 化学组成 主要由碳、氢、氧三种元素组成，有些还含有氮(N)和磷(P)等元素
　　二、 脂类的分类
　　脂类可按不同的构成组分进行分类
　　(一) 单纯脂：单纯脂是指脂肪酸和醇类所形成的酯。
　　三酰甘油(甘油三酯)是脂类中含量最丰富的一大类，通称脂肪，也称真脂或中性脂。不同脂肪酸之间的区别主要在于碳氢自然界中脂肪酸通常具有偶数碳原子，碳氢链长一般为 & & & & & & & & & & & & 12-22个碳原子。碳氢链有的是饱和的，如硬脂酸和软脂酸等，为饱和脂肪酸；也有的碳氢链含有一个或几个双键，为不饱和脂肪酸。
　　通常把维持人体正常生长所需而体内又不能合成的脂肪酸，称为必需脂肪酸。亚油酸和亚麻酸只能从植物中获得。
　　(二) 复合脂：由脂肪酸、醇类和其他物质组成的脂类物质，称做复合脂。磷脂、糖脂、脂蛋白
　　(三) & & & & & & & & & & & & 类脂：指一些理化性质与脂肪相似的、不含结合脂肪酸的脂类物质。最常见的是类固醇及其衍生物，如胆固醇、胆汁酸、维生素D、固醇类激素(性激素和肾上腺皮质激素)等。
　　三、 脂类的生物学功能
　　（一）脂类的一般功能
　　1．脂类是机体组织的组成成分
　　2．脂肪是人体能量的主要来源和最大储能库
　　3．防震和隔热保温作用
　　4．脂溶性维生素的载体
　　(二)运动中脂肪的生物学功能
　　1． 脂肪提供长时间低强度运动(如马拉松跑和铁人三项等)时机体所需的大部分能量。
　　2． 脂肪氧化供能具有降低蛋白质和糖消耗的作用。
　　第三节 蛋白质、核酸
　　一、蛋白质
　　(一) 蛋白质的化学组成：碳、氢、氧外，还含有氮和少量的硫；氮的平均含量占16％。
　　(二) 蛋白质的基本结构单位：
　　(三) 蛋白质的分子结构
　　1．蛋白质的一级结构：又称初级结构，是指构成蛋白质的氨基酸种类、数量、排列顺序和连接方式。肽键是由一个氨基酸的α-氨基与相邻氨基酸的α-羧基脱去一分子水缩合而成的化学键。
　　2．蛋白质的空间结构：借助多肽主链上排列的氨基酸侧链，自发地绕曲折叠并处于稳定的空间结构状态。蛋白质的空间结构包括二级、三级和四级结构。蛋白质的二级结构是指多肽链本身有规则的绕曲折叠，形成的重复性结构。二级结构的基本类型有α-螺旋、β-折叠，维持这两类结构的化学键分别是多肽链内或多肽链之间出现周期性排列的氢键。在二级结构的基础上，蛋白质多肽链借助各种次级键(氢键、盐键、疏水键、范德华引力、二硫键)的相互作用，进一步绕曲折叠，形成具有一定立体形状的三级结构。有很多蛋白质是以三级结构的球状蛋白质的聚集体形式存在的，这样的聚集体称为蛋白质的四级结构。蛋白质的四级结构中每个球状蛋白质称为亚基或亚单位，它们是没有生物学活性的，必须通过次级键的结合力形成特定的四级结构后，才具有生物学活性。
　　(四) 蛋白质在生命活动中的作用
　　1．酶的催化作用
　　2．组成有机体的结构成分
　　3．运载和储存
　　4．生物信号的转导作用（调节、传递等）
　　5．免疫保护
　　6．参与能量代谢
　　二、核酸
　　(一) 核酸概述
　　1．核酸在体内的分布和含量：核酸大部分以核蛋白的形式存在
　　2．核酸的元素组成：碳、氢、氧、氮四种元素外，还含有大量的磷，个别核酸分子中还含有微量的硫。各种核酸分子中的磷含量比较相近和恒定，平均约为9％—10％。
　　(二) & & & & & & & & & & & & 核酸的基本结构单位：核苷酸的基本组成是核碱(碱基)、戊糖(核糖或脱氧核糖)、磷酸三类分子连接而成。包括腺嘌呤(A)、鸟嘌呤(C)、胞嘧啶(C)、尿嘧啶(U)、胸腺嘧啶(T)
& && && && &
　　(三) 核酸在生命活动中的作用
　　1、细胞的结构成份
　　2、储存、复制和传递遗传信息的作用（DNA是遗传信息的载体，而RNA与蛋白质合成关系密切）。
　　3、蛋白质合成密切相关
　　4、运动员选材
第二章 水、无机盐和维生素的生物化学 & && && && && && && && &&&第一节 水
& && && & 第二节 无机盐
& && && & 第三节 维生素
　　—、概述
　　水体液的主要成分，是生命体内各种化学反应的介质；水也是重要的代谢底物，直接参加代谢反应；是某些反应的产物；是体内代谢底物排泄的媒介(如尿、汗中的水)；关节表面起润滑作用；热平衡。
　　二、水平衡
　　影响因素：个体差异及气候条件、活动强度与生理状况。
　　来源：每人每天据估计从食物中摄取水约1000毫升，从饮料中摄取水约毫升，此外体内代谢约产生约300毫升水。
　　去路：人呼吸与排汗、尿液及粪便，与其每天摄取的数量有密切关系。人体每排泄1克代谢废物需耗水15毫升作为溶剂。成人正常时每日约排出35克废物，故每天至少必须排尿500毫升，该数值称为最低尿量。此外，人体内每天约分泌消化液8300毫升，不过在食物消化吸收过程中基本上又全部收回，但若发生长时间呕吐或腹泻时，则会丧失大量消化液。
　　三、水的生物学功能
　　（一）一般功能
　　1、构成体液：水量占体重的60％-80％；细胞内液约占体重的40％，细胞外液包括细胞间质、淋巴液和少量特殊区域(如心室腔和脊柱管)中的水，约占体重的20％。
　　2、维持电解质平衡：渗透平衡、酸碱平衡及电荷平衡。
　　3、生物化学反应进行的场所：
　　4、调节体温：1克汗在37℃时完全蒸发可散发0.58千卡热量。
　　5、润滑作用：关节、眼
　　（二）运动中的功能
　　人体在剧烈运动时，排汗成为调节体热平衡的主要途径。一次大强度、大运动量训练的排汗量可高达毫升，如不能及时补充适量水分，将会导致人体运动能力明显降低；严重时还会危害运动员的身体，所以要特别重视运动员的水。水平衡受垂体的抗利尿激素的调控，受醛固酮直接影响很少。
第二节 无机盐
　　一、概述
　　无机盐是人体的组成成分，总储量为43-44克／千克体重，约占体重的5％。其中含量较多的有钙、磷、钾、硫、氯、钠、镁7种元素。每日体内需要量在十分之几克到几克，称为常量元素。其他元素机体每日需要量从百万分之几克(微克)到千分之几克(毫克)，称为微量元素。已知人体必需的微量元素有铬、铜、氟、碘、铁、锰、铝、硒、硅和锌等14种。六分之五的无机盐存在于骨骼内，其中包括全身钙的99％，磷的75％，镁的70％。
　　二、人体无机盐分布和组成
　　体液各部分无机盐
　　其他主要部位的无机盐：骨、肌肉
　　三、无机盐的生物学功能
　　（一）一般功能
　　1、构成机体组织的重要材料，如牙齿、骨骼；
　　2、维持机体的渗透平衡，对细胞内外水分的转移和物质交流十分重要；
　　3、维持体液的酸碱平衡，对内环境起稳定作用：
　　机体这种能够处理酸、碱性物质的含量与比例、维持体液pH值在恒定范围内的过程，称为酸碱平衡。
　　缓冲系统在调节酸碱平衡中的作用：一种弱酸和该弱酸盐所形成的、具有缓冲酸碱能力的混合溶液，称为缓冲溶液。
　　4、维持神经肌肉的兴奋性，以保持其正常的应激能力；
　　6、构成机体，并参与体内某些酶和激素的组分等。
　　（二）运动中的功能
　　1、身体内无机盐的储量很大，激烈运动一天，不大可能引起无机盐缺乏。
　　2、维持渗透压的正常水平。
　　四、几种重要的无机盐
　　(一)钙
　　1、分布：
　　2、生物学功能：(1)调节肌肉的收缩和舒张；
　　(2)维持神经冲动的传递；
　　(3)参与凝血过程；
　　(4)与许多激素的分泌和激素释放因子有关。
　　运动员，尤其是需要控制体重的女运动员，每日补充的钙量应比正常人略多。
　　3、 食物来源：奶类、豆类等食品中含有丰富的钙。
　　(二)铁
　　1、分布：以血红素形式存在于血红蛋白、肌红蛋白及细胞色素中，其余大部分以铁蛋白(非含铁血红素)的形式储存在肝脏、脾脏和骨髓中。
　　2、生物学功能：构成血红蛋白和肌红蛋白；酶的组成
　　3、食物来源：膳食铁的吸收率不高，肉类为30％，鱼类为15％，谷类、蔬菜中的铁仅10％可被吸收。富含铁的食物有动物肝脏、蛋类、绿叶蔬菜等。
　　(三) 氯和钠
　　1、分布：50％在细胞渗透压、水平衡和酸碱平衡中起主要作用。
　　2、生物学功能：钠离子是胰液、胆汁、汗液和眼泪的组成成分，与肌肉收缩和神经功能关系密切，对糖类的吸收也起特殊作用。氯离子被用于产生胃中盐酸，有助于维生素B12和铁的正常吸收，参与淀粉酶的激活，抑制随食物和饮料而进入胃中的微生物的生长。
　　3、食物来源：
　　(四) )钾
　　1、分布：钾居第三位
　　2、生物学功能：维持细胞内适宜的渗透压、酸碱平衡和营养素出入细胞的转移作用，参与糖原和蛋白质代谢，维持细胞内某些酶的活性。血钾浓度过高时，会引起肌肉张力降低、心肌松弛，此作用和钙正好相反。而缺钾可引起心率失常、肌肉衰弱和烦躁。
　　3、食物来源：
　　(五)镁
　　1、分布：60％以磷酸盐的形式存在于体液内，肝与肌肉是含镁浓度最高的软组织。
　　2、生物学功能：骨与牙齿的组成成分之一；参与多种酶的激活
　　3、食物来源：
　　(七)锌
　　1、分布：皮肤、毛发和指甲中均有较高的含锌量，肝脏和血液中含量则很少，红细胞的含锌量约为血浆的10倍。
　　2、生物学功能：组成多种酶和激活剂的成分，调节体内各种代谢，如红细胞运输二氧化碳需要锌，骨骼的正常骨化亦需要锌。锌与蛋白质、核酸合成以及味觉敏感性有关，创伤和烧伤的愈合也与锌有关。
　　3、食物来源：动物性食品、豆类和小麦
　　(八)铜
　　1、分布：以肝、脑、心、肾、胰中含量较高
　　2、生物学功能：属酶的辅助因子，参与多种代谢反应，铁的利用
　　3、食物来源：
　　(九)铬
　　1、分布：
　　2、生物学功能：胰岛素正常工作的辅助因子，能促进胰岛素发挥效应，因而间接促进肌肉增长
　　3、食物来源：
第三节 维生素
　　—、概述
　　维生素是由“Vitamin”一词翻译而来，是维持人体正常代谢和机能所必需的一类低分子有机化合物。这类物质由于体内不能合成或者合成量不足，需要量虽然很少(每日以毫克或微克计量)，但必须由食物供给。各种维生素的功能各异，不能相互代替。它们既不构成身体组织，也不供给热能。其营养价值一般是通过组成辅酶或辅基的形式，参与体内的物质和能量代谢，是代谢调节、维持生理功能所不可缺少的营养素。
按溶解性质将其分为两大类：
　　1、 脂溶性维生素：维生素A(视黄醇)、D(钙化醇)、E(生育酚)、K (凝血维生素)
　　2、 & & & & & & & & & & & & 水溶性维生素：维生素B复合物（维生素B1(硫胺素)、维生素B2(核黄素)、维生素PP(尼克酸和尼克酰胺或烟酸和烟酰胺)、维生素B6(吡哆醇、吡哆醛及吡哆胺)、泛酸 & & & & & & & & & & & & (遍多酸)、生物素、叶酸、维生素B12(钴胺素)）和维生素C(抗坏血酸)
& && && && &
　　二、与运动关系密切的维生素
　　(一)维生素B1
　　1、作用：丙酮酸脱氢酶的辅酶组成成分，乙酰胆碱的合成与分解有关。
　　2、对运动能力的影响
　　缺乏：易引起运动时乳酸堆积增多，使机体容易疲劳，并可能影响心脏的功能。
　　充足：可促进运动时糖原有氧代谢，提高速度耐力和耐力；加速运动后血乳酸消除。
　　(二)维生素B2
　　1、 作用：细胞内呼吸（酶）的关系密切
　　2、 对运动能力的影响：缺乏维生素B2时，直接影响骨骼肌有氧代谢供能能力，引起肌收缩无力，耐久力下降。
　　(三)维生素PP
　　1、 作用：脱氢酶的辅酶，如辅酶工 (NAD+)和辅酶Ⅱ(NADP+)。在生物氧化过程中起着递氢体的作用，参与有氧代谢和无氧代谢供能。
　　2、 对运动能力的影响：与运动员的有氧和无氧耐力有关；在运动后参与合成代谢，与恢复能力有关。
　　(四)维生素B6
　　1、作用：氨基酸脱羧酶的辅酶，参与蛋白质的分解与合成代谢。
　　2、运动能力的影响：力量素质有关
　　(五)维生素C
　　1、作用：氧化还原作用，参与肌酸和蛋白质的代谢。
　　2、对运动能力的影响：运动使机体的维生素C代谢加强，短时间运动后血液维生素C的含量升高，但长时间运动后下降。不同负荷运动后，不论血中维生素C含量是升高还是下降，组织维生素C均表现为减少。当人体维生素C不足时，白细胞的吞噬功能下降。运动员在过度训练时，血液中维生素C的水平和白细胞吞噬功能都下降。维生素C还有提高耐力、消除疲劳和促进创伤愈合的作用。
　　(六)维生素A
　　1、作用：眼视网膜中视紫质的原料，具有保护角膜上皮、防止角质化的作用。
　　2、对运动能力的影响：缺乏时，肾上腺皮质发生萎缩和性功能紊乱，会影响运动能力。（击剑、射击、滑翔、乒乓球）
　　(七)维生素E
　　1、作用：抗氧化、防止肌肉萎缩等生物学作用。
　　2、对运动能力的影响：肌肉力量
　　在体育运动或训练中，人体内能量消耗大大增加，物质代谢明显增强，如维生素B1需要量直接与膳食糖的数量有关；激烈运动加速水溶性维生素从汗、尿排泄，尤其是维生素C的排泄，使维生素的消耗随之增多；同时，系统训练引起线粒体的数量和体积增大，酶和功能蛋白质数量增多，参与这些物质更新的维生素的需要量也相应增加。因此，合理补充某些维生素对运动后消除疲劳、加速恢复是必要的。运动员应了解维生素补充及与运动能力的关系。
第三章 生物化学过程的调节物质& && && && && && && && &&&第一节 酶
& && && & 第二节 激素& && &&&
& && && && && && && && && && && & 　第一节 酶
& && && && &
　　一、概述
　　酶是由生物细胞所产生的具有催化功能的蛋白质。(核酶Ribozyme是由Cech和Altman[1989年获得诺贝尔化学奖]发现的具有催化活性的RNA；参加RNA的剪接、剪切和成熟。[陈丙莺《分子生物学》2000年2月]
　　(一) 酶催化反应的特点
　　1．高效性：酶能加速反应至少是一百万倍。例：每个碳酸酐酶分子能在一秒钟内水合105个CO2分子
　　2．高度专一性：酶对催化反应和底物的选择专一性，具有重要的生物学意义，它保证了体内各种物质代谢和能量转移过程，能有条不紊地按照一定顺序进行，同时也保证了一种底物具有不同的代谢途径，有利于身体在不同的运动状态下调整适应的代谢路线，从而满足机体对能量的需求。
　　3．不稳定性：运动时，体温变化和失水使内环境离子浓度、酸碱度(pH值)改变，各种代谢基质或产物改变，都可能对酶活性发生影响。
　　4．可调控性：例如激素的调节作用、底物与代谢产物的调节作用等。
　　(二) 酶的命名
　　1．根据酶的底物命名。例如ATP酶、淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶
　　2．根据酶所催化的反应性质来命名。如水解酶、脱氢酶、合成酶、转氨酶、氧化酶等。
　　3．结合上述两条原则来命名。如乳酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等。
　　4．在上述命名基础上，有时还加上酶的来源或酶的其他特点来命名。如胃蛋白酶和碱性磷酸酶等。
　　二、酶的化学组成和活性
　　(一) 酶的化学组成
　　1．单纯蛋白酶：大多数水解酶属于单纯蛋白酶。
　　2．结合蛋白酶：由蛋白质和非蛋白质两部分构成，简称全酶。全酶由蛋白质(称为酶蛋白)和辅助因子所组成，单独的酶蛋白或辅助因子均无催化作用，只有全酶才具有催化作用。
　　辅助因子是参与酶的催化功能，并起传递电子或转移化学基团的作用。
　　辅助因子包括辅酶(辅基)和金属离子。
　　(二) 酶活性
　　或称酶活力。酶活性的大小常用催化反应的底物消失量或产物的生成量来表示。1个酶单位是指在酶作用的最适合条件下，25℃，1分钟内催化1.0微摩尔底物发生变化的酶量。
　　酶活性的状态和最大活力的发挥受多种因素的影响，主要包括酶浓度、底物浓度、产物浓度、温度、环境的酸碱度以及活化剂和抑制剂等。例如运动中的代谢产物、运动适应后、营养物质。
　　三、同工酶和限速酶
　　(一) 同工酶
　　催化相同反应，而催化特性、理化性质及生物学性质不同的一类酶称为同工酶。
　　1．乳酸脱氢酶同工酶：乳酸脱氢酶(LDH)有5种同工酶；心型乳酸脱氢酶，表示为H-LDH或 LDH1；肌型乳酸脱氢酶，表示为M-LDH或LDH5。LDHl能迅速将乳酸转变为丙酮酸，而LDH5则能迅速将丙酮酸转变为乳酸。
　　2．肌酸激酶同工酶：CK有3种同工酶，分别为肌型(MM型)、脑型(MB型)、线粒体型(BB型)。正常血清中的CK同工酶几乎全为MM型（96%以上）。
　　(二) 限速酶
　　某一代谢体系常需一系列酶共同催化才能完成，但其中某一个或几个酶活性较低，又易受某些特殊因素如激素、底物、代谢产物等调控，造成整个代谢体系受影响，故把这些酶称为限速酶。
　　四、人体的主要代谢酶系
　　(一) 物质代谢和能量代谢的主要酶系：
　　(二) 血清酶：
　　1．血清酶的来源：功能性酶和非功能性酶。
　　2．运动对血清酶的影响：运动强度、运动时间和训练水平的不同而有明显的差异。
　　3．运动引起血清酶活性升高的机理：运动时细胞膜通透性增大，是血清酶升高的主要原因之一。（牵拉、肌肉缺氧、钾离子升高、乳酸增多、血糖含量下降和ATP水平降低等）
　　(三) 酶对运动的适应
　　1．酶催化功能的适应：酶的这种催化功能的适应性变化，可在极短的时间内实现，但维持时间较短。
　　2．酶含量的适应：适应性增加出现的时间较晚，但持续时间较长。
　　第二节 激素
　　—、概述
　　激素按其化学本质主要可以分为四类：
　　三种类型：①快速反应类型。如去甲肾上腺素、肾上腺素、皮质醇等。②慢反应类型。如醛固酮、甲状腺素、抗利尿激素等。③滞后反应类型。如生长激素、胰高糖素等。
　　二、运动时代谢的激素调节
　　(一) 肾上腺素和去甲肾上腺素：
　　运动时，血浆肾上腺素和去甲肾上腺素水平立即上升，随着运动强度增大，其血浆水平也持续上升。运动中去甲肾上腺素浓度升高通常比肾上腺素多，这标志交感神经系统起着重要作用。在递增强度运动中，血儿茶酚胺与血乳酸水平之间存在直接的线性关系。在极量运动期间，高输出功率与血浆高去甲肾上腺素水平相关，这说明最大无氧代谢能力可能与血儿茶酚胺对运动应答的数量有关。
　　(1)对肌糖原分解的影响大于对肝糖原的影响；
　　(2)抑制肌细胞吸收血糖，有利于肌细胞利用脂肪酸；
　　(3)激活胰高糖素的分泌，抑制胰岛素的分泌。
　　总效应是促进肝糖原分解释放葡萄糖人血，有助于血糖水平升高。
　　(二) 胰高糖素
　　运动时，血浆胰高糖素浓度上升，发生在亚极量运动或较短时间大强度有氧运动后。在进行耐力运动过程中，血浆胰高糖素的浓度逐渐升高。
　　胰高糖素的主要靶细胞是肝细胞。胰高糖素的生物效应包括：
　　(1)激活糖原分解和抑制糖原合成；
　　(2)抑制脂肪酸合成；
　　(3)激活糖异生。
　　总效应是明显提高肝葡萄糖释放量，加强脂肪组织内甘油三酯的分解。
　　(三) 胰岛素
　　总的效果是促进合成代谢，抑制分解代谢。
　　(1)促进血糖转移进入肌细胞，激活肌糖原合成代谢；
　　(2)抑制肝糖异生作用，促进脂肪酸合成；
　　(3)促进肌细胞吸收氨基酸和合成蛋白质，抑制细胞内蛋白质降解。
　　(四) 生长激素
　　生长激素是由脑下垂体前叶分泌的多肽激素，是强有力的合成代谢促进剂，通过cAMP激活蛋白激酶，促使RNA合成加强；能使氨基酸进入肌细胞的通透性增大，加速蛋白质的合成；促进糖异生作用，升高血糖水平等。运动时血浆中生长激素浓度升高、促进脂肪组织的脂解作用等。
　　(五) 各种性激素
　　由肾上腺皮质和有关性腺分泌的类固醇激素，包括睾酮、孕酮等组成，主要功能为调节性腺机能，促进副性器官发育，促进蛋白质合成和骨髓生长，改善心血管功能和增加红细胞数目等。
第四章 运动时物质代谢和能量代谢& && && && && && && && &&&第一节 能量代谢概述
& && && && &第二节 三磷酸腺苷——ATP
& && && & 第三节 运动时骨骼肌供能系统
& && && & 第四节 运动时能量的释放和利用
第一节 能量代谢概述
& && && && &&&
　　伴随物质代谢过程发生的能量吸收、储存、释放、转移和利用的过程，称为能量代谢。能量代谢的核心物质是ATP。
　　一、高能化合物
　　(一) 概念
　　一般将水解时释放的标准自由能高于20．92KJ／mol(5千卡／摩尔)的化合物，称为高能化合物。自由能是指一个反应体系中能够做功的那一部分能量。
　　(二)种类
　　高能化合物种类很多。重要的高能化合物有磷酸烯醇式丙酮酸、1，3—二磷酸甘油酸、磷酸肌酸、琥珀酰辅酶A、 ATP、ADP等。其中磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸基转移潜势最高。
　　二、生物氧化
　　(一) 概念
　　定义：营养物质在生物体内氧化成水和二氧化碳并释放出能量的过程称为生物氧化。
　　效率：生物氧化过程中所产生的能量近 40％用于ADP磷酸化以重新合成ATP，其余60％则以热能形式散发。
　　部位：生物氧化发生的部位主要在细胞的线粒体。
　　方式：物质氧化的主要方式是脱氢，能量逐步释放，且主要以ATP、CP的形式储存。
　　(二) 生物氧化的途径
　　由许多酶促反应有组织、有秩序、依次衔接起来的连续化学反应，即为生物氧化途径。
　　大体可以分为三个阶段。 第一阶段，是糖原、脂肪和蛋白质分解成各自的构成单位。
　　第二阶段，是葡萄糖、脂肪酸、甘油和多数氨基酸经不同的反应过程生成活性二碳化合物——乙酰辅酶A，这一阶段约释放总能量的三分之一，且可以生成ATP。
　　第三阶段，是三羧酸循环和氧化磷酸化
　　1． 生物氧化中水的生成
　　代谢物脱下的氢经一系列递氢、递电子体与被激活的氧结合为水的过程，称为呼吸链。
　　2． 生物氧化中ATP的生成
　　生物氧化过程中伴随释放能量合成ATP，ATP合成包括底物水平磷酸化及氧化磷酸化两种方式。
　　(1)底物水平磷酸化：生物氧化中由于脱氢或脱水反应，引起底物分子内部能量重新排布，可分别形成高能化合物，使ADP磷酸化再合成ATP。这种直接由代谢物分子的高能磷酸键转移给ADP生成ATP的方式，称为底物水平磷酸化，简称底物磷酸化。（1，3—二磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸、琥珀酰辅酶A）
　　(2)氧化磷酸化：氧化磷酸化是由位于线粒体内膜中的呼吸酶集合体完成的。
　　代谢物脱下的氢，经呼吸链传递过程逐级氧化，最后生成水，同时伴有能量的释放，使ADP磷酸化生成ATP的过程，称为氧化磷酸化。氧化磷酸化反应中，生成ATP的数量及氧化磷酸化的耦联部位，可由P／O比值确定。P／O比值是指在形成ATP时，每消耗1摩尔氧原子所消耗无机磷的摩尔数。
　　3．生物氧化中二氧化碳的生成
　　生物氧化中二氧化碳由有机酸脱羧反应生成。
& && && && &
& && && && &
& && && && &&&　　第二节 三磷酸腺苷——ATP
& && && && &&&
　　一、ATP的分子结构和生物学功能
　　(一) ATP的分子组成和结构
　　ATP分子是由一个腺嘌呤、一个核糖和三个磷酸基团组成的核苷酸。ATP的活化形式通常是ATP与镁离子(Mg2+)或锰离子(Mn2+)的复合物。
　　（二） ATP的生物学功能
　　1．生命活动的直接能源物
　　2．合成磷酸肌酸
　　3． 参与构成一些重要辅酶（ATP是某些重要辅酶如NAD、NADP、FAD、CoA的结构成分）
　　4． 提供物质代谢时需要的能量
　　二、运动时ATP的利用和再合成途径
　　(一)运动时肌肉ATP的利用途径
　　运动时，肌肉ATP利用的部位和作用是：
　　(1)肌动球蛋白ATP酶消耗ATP，引起肌丝相对滑动和肌肉收缩做功；
　　(2)肌质网膜上钙泵(Ca-ATP酶)消耗ATP，转运 Ca2+，调节肌肉松弛；
式，它维系着能量的释放、储存和利用。
　　(3)肌膜上钠泵(Na，K-Arly酶)消耗ATP，转运 Na+／K+离子，调节膜电位。
　　据报道，仅肌质网转运Ca2+所消耗的能量就占肌肉收缩时总耗能的三分之一。
　　(二)ATP再合成途径
　　例如，一个静卧状态的人，24小时内消耗ATP约40千克。在剧烈活动时，ATP利用速率可高达每分钟0．5千克。ATP为每千克湿肌4．7~7．8毫摩尔。
　　肌细胞中可提供能量合成ATP的代谢系统，包含下列三条供能系统，构成运动肌能量供应体系：
　　(1)高能磷酸盐如磷酸肌酸分解一磷酸原供能系统；
　　(2)糖无氧分解—糖酵解供能系统；
　　(3)糖、脂肪、蛋白质有氧氧化一有氧代谢供能系统。
& && && && && && && && &
& && && && &&&　　第三节 运动时骨骼肌供能系统
& && && && &&&
　　一、 磷酸原供能系统
　　ATP、CP分子内均含有高能磷酸键，在代谢中均能通过转移磷酸基团的过程释放能量，所以将ATP、CP合称磷酸原。由ATP、CP分解反应组成的供能系统称做磷酸原供能系统。
　　(一)磷酸肌酸的分子结构与功能
　　1．磷酸肌酸的分子结构
　　2．磷酸肌酸的功能：(1)高能磷酸基团的储存库；(2)组成肌酸-磷酸肌酸能量穿梭系统
　　(二)运动时磷酸原供能
　　1．磷酸原系统供能过程
　　2．磷酸原系统供能特点：
　　启动：运动开始时最早起动，最快利用，具有快速供能和的特点。
　　功率：最大功率输出。短时间极量运动时，磷酸原系统的最大输出功率可达每千克干肌每秒1．6—3．0毫摩尔~P。
　　可维持最大供能强度运动时间：约6—8秒钟。
　　运动项目：与速度、爆发力关系密切。短跑、投掷、跳跃、举重及柔道等项目的运动。
　　3．不同强度运动时磷酸原储量的变化：（1）极量运动至力竭时，CP储量接近耗尽，达安静值的3％以下，而ATP储量不会低于安静值的60％。（2）当以75％最大摄氧量强度持续运动时达到疲劳时，CP储量可降到安静值的20％左右，ATP储量则略低于安静值。（3）当以低于60％最大摄氧量强度运动时，CP储量几乎不下降。这时，ATP合成途径主要靠糖、脂肪的有氧代谢提供。
　　4．运动训练对磷酸原系统的影响：(1)运动训练可以明显提高ATP酶的活性；(2)速度训练可以提高肌酸激酶的活性，从而提高ATP的转换速率和肌肉最大功率输出，有利于运动员提高速度素质和恢复期CP的重新合成；(3)运动训练使骨骼肌CP储量明显增多，从而提高磷酸原供能时间；(4)运动训练对骨骼肌内ATP储量影响不明显。
　　二、糖酵解供能系统
　　糖原或葡萄糖无氧分解生成乳酸，并合成ATP的过程为糖的无氧代谢，又称为糖酵解。糖酵解供能是机体进行大强度剧烈运动时的主要能量系统。
　　(一)糖酵解供能的基本过程的概述
　　部位：细胞质
　　底物：葡萄糖、（肌）糖元
　　终产物：乳酸
　　基本反应过程：
　　ATP的生成数量：葡萄糖：生成4-消耗2=2
　　肌糖原的葡萄糖单位：3分子
　　限速酶：已糖激酶，磷酸果糖激酶，丙酮酸激酶，磷酸化酶。
　　（二）运动时糖酵解供能
　　启动激活因素：AMP、去甲肾上腺素、钙、磷酸；1，6-二磷酸果糖为正反馈促进剂。
　　代谢抑制剂：ATP、柠檬酸
　　动员时间：全力运动30~60秒
　　功率：每千克干肌每秒1毫摩尔~○P
　　维持最大功率的时间：2分钟以内
　　与运动项目的关系：速度、速度耐力项目；200—1500米跑、100—200米游泳，短距离速滑等项目；摔跤、柔道、拳击、武术等。
　　三、有氧代谢供能系统
　　在氧的参与下，糖、脂肪和蛋白质氧化生成二氧化碳和水的过程，称为有氧代谢。
　　(一)糖有氧氧化供能
　　1．部位：细胞质和线粒体
　　2．底物：糖、糖原
　　3．糖有氧氧化的基本过程
　　(1)细胞质内反应阶段：反应过程及参与的酶与糖酵解生成丙酮酸的完全相同。但丙酮酸和3-磷酸甘油醛脱氢生成的NADH•H+，可经不同方式进入线粒体继续氧化。
　　(2)线粒体内反应阶段：丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系作用下氧化脱羧生成乙酰辅酶A。乙酰辅酶A与草酰乙酸缩合成柠檬酸后进入三羧酸循环。
　　三羧酸循环：概念
　　生成的物质：3分子NADH•H+；1分子FADH2；1分子GTP；2分子CO2
　　限速酶：
　　（3）氢生成水。
　　（4）ATP的生成：
　　4．糖无氧代谢和有氧代谢的区别：
　　(二)脂肪氧化供能
　　1．脂肪水解：甘油三酯在脂肪酶作用下水解为甘油和脂肪酸。
　　2．甘油的分解代谢：
　　部位：肾、肝等少数组织被氧化利用
　　过程：
　　ATP的生成：22分子
　　3．脂肪酸的分解代谢
　　脂肪酸是长时间运动的基本燃料。
　　（1）脂肪酸活化：在线粒体外膜，经酰基辅酶A合成酶催化，在消耗ATP的条件下，脂肪酸与辅酶A结合，生成脂肪酰辅酶A。
　　（2）脂肪酰辅酶A进入线粒体：脂肪酰辅酶A不能直接穿过线粒体内膜，借助内膜上肉碱转运机制被转运至线粒体内。
　　(3)脂肪酰CoA的β-氧化：脂肪酰辅酶A的氧化过程发生在脂肪酰基的β-碳原子上，最终将β-碳原子氧化成一个新的羧基，故称β-氧化。
　　（4）乙酰辅酶A经三羧酸循环氧化
　　（5）氢的氧化
　　4、脂肪分解产生的ATP数量：
　　如十四酸(豆蔻酸)、十六酸(软脂酸)、十八酸(硬脂酸) β—氧化后，ATP生成数分别为113、130、147ATP。
　　(三)蛋白质氧化供能
　　1、脱氨方式
　　氨基酸的分解代谢通常开始于脱去α-氨基，生成相应的。α—酮酸脱去α-氨基的方式是转氨基和氧化脱氨基作用。
　　（1）．转氨基作用：
　　GPT是谷氨酸—丙酮酸氨基转移酶，简称谷-丙转氨酶，肝细胞内活性最高。
　　GOT是谷氨酸-草酰乙酸氨基转移酶，简称谷-草转氨酶，心肌细胞内活性最高。
　　（2）．谷氨酸的氧化脱氨基作用：
　　（3）．联合脱氨基作用：主要在肝、肾组织中进行
　　（4）c嘌呤核苷酸循环的脱氨基方式：骨骼肌、心肌。
　　2、氨的代谢：
　　（1）生成尿素：
　　（2）以酰胺的形式储存：
　　（3）生成非必需氨基酸
　　3、α—酮酸的代谢：
　　（1） 生成非必需氨基酸
　　（2） 氧化供能
　　（3） 转变成脂肪和糖
　　(四)三大细胞燃料代谢的相互关系
　　1、代谢关系：
　　（1） 三羧酸循环是共同的代谢途径：糖和脂肪经乙酰辅酶A进入三羧酸循环；蛋白质以相应的酮酸进入。
　　（2） 生成的氢都经呼吸链生成水。
　　2、相互转换的关系：（1）糖极易转换为脂；（2）脂肪分子中则仅甘油部分可经糖异生作用转换为糖；（3）糖代谢过程中的酮酸可提供碳链经氨基化合成非必需氨基酸；脱氨基作用后生成相应的a-酮酸，再进一步转变为糖；a-酮酸可经乙酰辅酶A合成脂肪酸。
　　(五)运动时的有氧代谢供能
　　糖 脂肪 蛋白质
　　底物 葡萄糖、肝糖原、肌糖原 脂肪 支链氨基酸
　　最大的供能功率 0．5mmol~○Pi•Kg干肌-1•秒-1
0.25 mmol~○Pi•Kg干肌-1•秒-1
　　维持时间 1~2小时 无限时
　　终产物 CO2、H2O CO2、H2O CO2、H2O、尿素
　　相关运动项目
& && && && && && && && &
& && && && &&&　　第四节 运动时能量的释放和利用
& && && && &&&
　　一、运动时供能系统的动用特点
　　(一)人体骨骼肌细胞的能量储备
　　(二)供能系统的输出功率
　　运动时代谢供能的输出功率取决于能源物质合成ATP的最大速率。
　　(三)供能系统的相互关系
　　1．运动中基本不存在一种能量物质单独供能的情况，肌肉可以利用所有能量物质，只是时间、顺序和相对比率随运动状况而异，不是同步利用。
　　2．最大功率输出的顺序，由大到小依次为：磷酸原系统&糖酵解系统&糖有氧氧化&脂肪酸有氧氧化，且分别以近50％的速率依次递减。
　　3．当以最大输出功率运动时，各系统能维持的运动时间是：磷酸原系统供极量强度运动6—8秒；糖酵解系统供最大强度运动30—90秒，可维持2分钟以内；3分钟主要依赖有氧代谢途径。运动时间愈长强度愈小，脂肪氧化供能的比例愈大。
　　4．由于运动后ATP、CP的恢复及乳酸的清除，须依靠有氧代谢系统才能完成，因此有氧代谢供能是运动后机能恢复的基本代谢方式。
　　二、不同活动状态下供能系统的相互关系
　　安静时，不同强度和持续时间的运动时，骨骼肌内无氧代谢和有氧代谢供能的一般特点表现如下。
　　(一)安静时：
　　安静时，骨骼肌内能量消耗少，ATP保持高水平；氧的供应充足，肌细胞内以游离脂肪酸和葡萄糖的有氧代谢供能。线粒体内氧化脂肪酸的能力比氧化丙酮酸强，即氧化脂肪酸的能力大于糖的有氧代谢。在静息状态下，呼吸商为0．7，表明骨骼肌基本燃料是脂肪酸。
　　(二) 长时间低强度运动时：
　　在长时间低强度运动时，骨骼肌内ATP的消耗逐渐增多，ADP水平逐渐增高，NAD+还原速度加快，但仍以有氧代谢供能为主。血浆游离脂肪酸浓度明显上升，肌内脂肪酸氧化供能增强，这一现象在细胞内糖原量充足时就会发生。同时，肌糖原分解速度加快，加快的原因有两点：
　　（1）能量代谢加强。
　　(2)脂肪酸完全氧化需要糖分解的中间产物草酰乙酸协助才能实现。
　　在低强度运动的最初数分钟内，血乳酸浓度稍有上升，但随着运动的继续，逐渐恢复到安静时水平。
　　(三) 大强度运动：
　　随着运动强度的提高，整体对能量的要求进一步提高，但在血流量调整后，机体对能量的需求仍可由有氧代谢得到满足，即有氧代谢产能与总功率输出之间保持平衡。在这类运动中，血乳酸浓度保持在较高的水平上，说明在整体上基本依靠有氧代谢供能时，部分骨骼肌内由糖酵解合成ATP。血乳酸浓度是由运动肌细胞产生乳酸与高氧化型肌细胞或其他组织细胞内乳酸代谢之间的平衡决定的。
　　（四） 短时间激烈运动时：
　　在接近和超过最大摄氧量强度运动时，骨骼肌以无氧代谢供能。极量运动时，肌内以ATP、CP供能为主。超过10秒的运动，糖酵解供能的比例增大。随着运动时间延长，血乳酸水平始终保持上升趋势，直至运动终止。
　　总之，短时间激烈运动(10秒以内)基本上依赖ATP、　　CP储备供能；长时间低、中强度运动时，以糖和脂肪酸有氧代谢供能为主；而运动时间在10秒—10分内执行全力运动时，所有的能源储备都被动用，只是动用的燃料随时间变化而异：运动开始时，ATP、CP被动用，然后糖酵解供能，最后糖原、脂肪酸、蛋白质有氧代谢也参与供能。
　　运动结束后的一段时间，骨骼肌等组织细胞内有氧代谢速率仍高于安静时水平，它产生的能量用于运动时消耗的能源物质的恢复，如磷酸原、糖原等。
第五章 运动与糖代谢& && && && && && && && &&&第一节 肌糖原与运动能力
& && && & 第二节 血糖与运动能力
& && && & 第三节?肝脏释放葡萄糖与运动能力
& && && & 第四节 乳酸与运动
　　糖是运动时唯一能无氧代谢合成ATP的细胞燃料。糖氧化具有耗氧量低、输出功率较脂肪氧化大等特点，是大强度运动的主要能量来源，在运动供能中占据重要地位。
　　(1)当以90％—95％最大摄氧量以上强度运动时，糖供能占95％左右；
　　(2)是中等强度运动的主要燃料；
　　(3)在低强度运动中糖是脂肪酸氧化供能的引物，并在维持血糖水平中起关键作用；
　　(4)任何运动开始、加力或强攻时，都需要由糖代谢提供能量。
　　第一节 肌糖原与运动能力
　　一、影响肌糖原储量的因素
　　人体骨骼肌中肌糖原的储量约为10—15克／千克湿肌。影响因素：
　　1、肌肉部位：
　　2、肌纤维类型：一般认为，快收缩肌纤维内糖原含量略高于慢收缩肌纤维。
　　3、运动训练水平：长时间耐力训练，可使糖原储量增加一倍。
　　4、饮食：正常糖原含量的肌肉对饮食糖的敏感性较低。只有在预先经运动耗尽肌糖原的情况下，高糖饮食后才出现肌糖原储量明显提高。
　　二、影响运动时肌糖原利用的因素
　　(一)、运动强度、持续时间与肌糖原利用
　　运动强度增大，肌糖原消耗速率相应增大。
　　1．在90％-95％最大摄氧量以上强度运动时
　　肌糖原消耗速率最大。但由于肌乳酸的快速增多，抑制糖酵解进行，所以，运动至力竭时，肌糖原消耗不到原储量的一半。
　　2．在65％-85％最大摄氧量强度(亚极量或亚极量下强度)长时间运动时
　　运动时间能维持45-200分钟，肌糖原利用速率相当高，糖原消耗量最大。肌糖原利用速度随运动时间的变化可分为三个时相：
　　运动最初阶段，由于肌肉收缩的刺激、肾上腺素释放和局部氧储备下降，肌糖原分解迅速，糖酵解是这时供能代谢的主要过程。
　　第二阶段，随运动时间延长，循环系统对运动负荷适应，糖原分解速率下降，保持稳态的有氧代谢。这阶段糖原分解速率随运动强度改变，如运动强度分别为25％、54％、78％最大摄氧量时，相应的糖原分解速率分别为0．3、0．8、1．5毫摩尔•千克湿肌-1•分-1。
　　最后阶段，随着糖原的利用，其储量相对减少，分解速率也大幅度下降，肌肉的补偿措施是提高血糖吸收和脂肪动用。
　　3．以30％最大摄氧量强度(低强度)运动时
　　肌内主要由脂肪酸氧化供能，很少利用肌糖原。
　　(二)、训练水平
　　高训练水平的人，执行定量亚极量负荷运动时，脂肪酸氧化供能的比率较高，相应的肌糖原利用速率减慢。所以，运动时，增强脂肪酸氧化供能，对肌糖原的利用起节省作用。在进行大强度亚极量运动时，肌糖原分解速率相对比非训练者要快，保证了运动时产生较大的功率输出。
　　(三)、肌纤维类型
　　耐力训练可以提高肌肉氧化糖、脂肪酸的能力，主要表现在I、Ⅱa型肌纤维。在低于70％最大摄氧量强度长时间运动期 & & & & & & & & & & & & 间，I型肌纤维内糖原下降最多，证明这类肌纤维最适宜中、低强度运动。在75％—90％最大摄氧量强度运动中，随着运动强度的增大，首先募集Ⅱa型肌纤维，最后是Ⅱb型肌纤维。在最大强度肌收缩时，Ⅱb型肌纤维几乎全部募集，肌糖原迅速分解，下降量最多。
　　(四)、饮食
　　在运动前30分钟或运动间歇，适量吃糖，可以减少肌糖原的消耗。
　　运动前升高血浆游离脂肪酸的浓度，可以使运动时肌肉氧化脂肪酸的比例增大，减慢肌糖原的利用速率。
　　(五)、环境温度的影响
　　热天运动使肌糖原分解供能增多，寒冷时人体利用脂肪供能增多。
　　(六)、低氧分压的影响
　　在氧分压较低的高原进行运动时，供氧不足造成糖酵解供能的比例增多，肌糖原消耗加快，乳酸生成明显增多。在供氧成为主要代谢限制因素时，代谢合成等量ATP时，利用糖氧化比脂肪酸氧化时消耗的氧量要少，所以；在高原训练初期，运动时肌糖原利用增多。
　　三、肌糖原与运动能力的关系
　　(一)有氧运动能力与肌糖原储量
　　在长时间(45-200分钟)大强度运动中，运动前肌糖原储量决定达到运动力竭的时间，直接影响耐力训练和比赛的运动能力。
　　亚极量强度运动中肌糖原消耗导致运动疲劳的原因在于：
　　(1)糖原在肌细胞内分隔存在，当运动肌内糖原耗尽时，难以从非运动肌内得到补充。
　　(2)肌糖原含量低者，在完成相同负荷运动时，肌肉要较多地吸取血糖供能，可能引起低血糖症，影响中枢神经系统的能量供应。
　　(3)肌糖原是脂肪氧化供能的代谢引物，缺糖将影响脂肪氧化供能的能力和供能量。
　　(4)肌糖原储量不足，脂肪酸供能比例增加，使运动能力下降。
　　(二)无氧运动能力和肌糖原储量
　　肌糖原储量过低时，抑制乳酸生成和降低无氧代谢能力。
　　总之，肌糖原储量对耐力运动和极量运动都是必要的能源。设法提高体内肌糖原储量，降低运动时糖原利用速率，加快运动后糖原恢复，并达到超量恢复，对耐力运动能力的提高尤其重要。
　　第二节 血糖与运动能力
　　一、概述
　　血糖浓度以空腹(进食12小时之后)值为准，正常范围是4．4—6．6nunol／L(80—120mg％)。当血糖低于 & & & & & & & & & & & & 　　3．8mmol／L(70mg％)时，临床上称为低血糖；血糖高于7．2mmo/L(130mg％)，称为高血糖；血糖浓度高于8．8mmol／L(160mg％)时，肾小球滤过的葡萄糖在肾小管不能全部被重新吸收，糖由尿中排出，所以血糖8．8mmol／L & & & & & & & & & & & & (160mg％)称为肾糖阈。
　　(一)血糖的来源和去路
　　来源：血糖的基本来源是食物糖；饥饿状态下，肝脏释放葡萄糖是血糖的又一来源。
　　去路：进入组织细胞合成糖原、氧化分解供能及转换成脂肪和氨基酸。
　　(二)血糖的生物学功能
　　1．血糖是中枢神经系统的主要供能物质，用以维持中枢的正常机能
　　2．血糖是红细胞的唯一能源
　　3．血糖是运动肌的肌外燃料
　　二、影响运动肌摄取和利用血糖的因素
　　运动时，骨骼肌吸收和利用血糖增多，数量多少与运动强度、运动持续时间和体内糖储量变化等因素有关。
　　(一)运动强度和持续时间与血糖利用
?图5-4表示，在15％-90％最大摄氧量强度的40分钟持续自行车运动中，随着运动强度增大，肌肉吸收血糖量增多，其主要原因是肌肉血流量增加促进了肌肉摄取和利用的血糖增多。最初几分钟运动腿肌吸收血糖量迅速增多，且随着运动时间延长保持上升趋势。在持续3—4小时的60％和30％最大摄氧量强度运动中(图5-5)，可以发现，骨骼肌吸收血糖的高峰时间之后，吸收血糖的速率逐渐下降，下降速率与腿肌动脉血糖浓度的降低呈平行关系。运动肌吸收血糖
&&下降可能是肝糖原接近耗竭引起血糖水平下降的结果。
&&(二)肌糖原储量与血糖利用
&&当肌糖原储量充足时，运动肌对血糖供能的依赖性较低，血糖供能仅占总能耗的7％；而在低糖原的肌肉内，对肌外燃料的依赖性较高，血糖供能的比例增高到46％。
&&可见，肌糖原高储备可使运动肌吸收和利用的血糖量减少，有利于血糖维持正常水平或延迟血糖水平下降，对推迟运动性疲劳的发生有积极意义。
&&三、运动时血糖浓度
&&(一)运动时血糖浓度的变化
&&运动时，中枢神经系统吸收血糖的速率基本上不变，对血糖需求剧增的组织主要是收缩肌。所以，血糖浓度反映肝脏与收缩肌之间的动态平衡。在不同时间全力运动中血糖浓度的变化特点如下：
&&1．1-2分钟短时间大强度运动
&&主要靠肌糖原酵解供能，血糖基本上不利用，浓度无明显变化。
&&2．4—10分钟全力运动
&&运动肌依靠糖原酵解及有氧代谢供能，吸收和利用血糖的速率迅速上升，但尚低于神经、体液调节后肝脏明显加快的葡萄糖释放速率。所以，血糖浓度明显上升，可超过肾糖阈，达到10—11．1毫摩尔／升。
&&3．15—30分钟全力运动
&&运动肌以糖有氧代谢为主要供能方式。由于肌糖原消耗增多，吸收和利用血糖供能的比率上升，消耗血糖的速率达到或超过肝脏释放葡萄糖的速率，血糖浓度开始回落，大约在7．2—7．7毫摩尔／升之间。
&&4．1—2小时长时间运动至疲劳时
&&由于肌糖原大量消耗，甚至接近耗尽，血糖供能比例可高达总耗氧量的40％，吸收、利用血糖的速度接近最大值。肝脏释放葡萄糖的速率低于血糖利用速率。血糖水平即使处在正常范围，也属于低限区间。
&&5．超过2—3小时运动至疲劳时
&&如果没有外源糖补充，利用糖异生产生和输出的葡萄
&&糖，已很难满足运动肌的需要，可能出现低血糖。运动3小
&&时以，血浆葡萄糖水平可低达2．5毫摩尔／升。
&&(二)血糖与运动能力的关系
在短时间激烈运动时，收缩肌依靠肌糖原分解供能，氧用血糖的供能量仅占糖供能总量的1％，所以，血糖在极量运动的能量代谢中占很小地位。在长时间运动时，运动肌不断吸取血糖，吸取的数量与运动强度有关，如在功率自行车上分别以65、130和200瓦运动时，葡萄糖的吸收量分别是1、2、4毫摩尔／分，氧化这些葡萄糖，可提供运动时总能量消耗的28％、29％和37％。可见，长时间运动时，运动肌不断吸取血糖，就可以减少肌糖原的下降，从而保持或提高运动耐力。
&&长时间运动中，由于糖储备不足或消耗过大、骨骼肌吸收利用血糖的过程加强等原因而出现低血糖时，血糖可能成为长时间运动能力的限制因素之一，表现在?，
&&(1)中枢神经系统因血糖供能缺乏而出现中枢疲劳；
&&(2)影响红细胞的能量代谢，使氧的运输能力下降；
(3)由于运动肌外源性糖供应不足导致外周疲劳而使运动能力下降。当血糖浓度低于3．6毫摩尔／升(65mg％)时，首先出现脑细胞能量代谢障碍，使大脑正常生理功能受阻，以及红细胞功能下降，运动能力下降，如动作协调性差、反应迟钝等。当血糖浓度再低于3．3毫摩尔／升(60mg％)，相继出现饥饿感、乏力、心悸、出冷汗等症状。而当血糖浓度降至2．5毫摩尔／升(45mg％)时，由于脑组织功能严重障碍，导致低血糖昏迷。
& &第三节?&&肝脏释放葡萄糖与运动能力
&&肝脏葡萄糖生成和输出的重要性反映在耐力运动中，它与血糖水平的维持、中枢神经系统及肌肉的供能有关。肝葡萄糖释放是由肝糖原降解及糖异生途径提供的。
&&一、安静时肝葡萄糖释放
&&(一)安静时肝糖原分解
正常进食后安静时，肝葡萄糖释放量较低，约为0．8—1．1毫摩尔／分，其中肝糖原分解速率为每分钟0．54毫摩尔葡萄糖，占肝脏释放葡萄糖总量的70％(其余由糖异生提供)，只能满足大脑和依靠糖酵解供能的组织需要。一天饥饿或缺糖饮食后，肝糖原储量接近零，糖原分解速率也下降到零或接近零。此时肝葡萄糖释放基本来自糖异生。
&&(二)安静时糖异生作用’
&&体内非糖物质转变成葡萄糖和糖原的过程称为糖异生。糖异生的途径如图5-6所示。基本上是糖酵解的逆反应，但须通过另外4种酶，克服糖酵解中的三个不可逆反应。
&&正常进食后安静时，糖异生作用生成的葡萄糖只占肝脏输出葡萄糖总量的25％-30％。糖异生的底物有乳酸、丙酮酸、甘油和生糖氨基酸。
&&二、运动时肝葡萄糖释放
&&(一)运动时肝糖原分解
&&1．短时间大强度运动时???
&&肝糖原分解占肝葡萄糖释放总量的90％，表明肝糖原分解速率大大提高。但由于运动持续时间短，肝糖原排空很少。
&&2．长时间大强度运动时
肝糖原分解速率提高。据霍德曼(Huhmat)报道，1小时大强度自行车运动，肝糖原降解速率约为安静时的7．6倍。但当强度相对大的运动持续40分钟后，肝糖原分解占肝葡萄糖释放总量比例逐渐减少，而糖异生生成的葡萄糖所占比例进行性增大。当肝中储存糖原接近排空时，肝糖原分解减少到最低程度。
&&(二)运动时糖异生作用
短时间大强度运动时，糖异生作用不明显。长时间持续运动的前40分钟内，糖异生速率变化不大；长时间中等强度运动中，随着肝糖原储量的下降以及糖异生基质的血浆浓度逐渐升高，糖异生供糖的相对比值可上升到40％-45％，绝对代谢速率提高2—3倍。当肝糖原趋于耗竭时，血糖的来源几乎全部为糖异生过程提供。
长时间运动中，糖异生基质的成分和相对作用不断变化：(1)40分钟以内的运动，动用的基质主要是乳酸，且运动强度愈大，乳酸的底物作用愈大；?(2)运动40分钟左右，生糖氨基酸的糖异生作用可达最大值，其中以丙氨酸最为重要。葡萄糖-丙氨酸循环成为肌肉-肝脏糖代谢的重要桥梁；(3)长时间运动后期，甘油糖异生作用的重要性随脂肪供能的增强而加大，利用量可以增大10倍。
&&三、膳食对肝糖原储备量的影响因素
&&肝糖原的储量受膳食糖含量的影响极大。
普通膳食后，肝糖原储量为270毫摩尔葡萄糖／千克肝重，总储量约为500毫摩尔葡萄糖。一天高糖膳食后，肝糖原储量可以提高至500毫摩尔葡萄糖／千克肝重，总储量达 800—900毫摩尔葡萄糖。而经一天低糖膳食后，肝糖原储量降低至12-73毫摩尔葡萄糖／千克肝重，总储量下降到20-120毫摩尔葡萄糖。运动后恢复期摄取高糖膳食，能促使肝糖原合成加快。摄取果糖后在肝内转变成糖原的能力，比摄取葡萄糖高3—4倍。
第四节 乳酸与运动
乳酸在供能体系中占有重要地位。它是糖酵解供能系统的终产物，又是有氧代谢供能系统的重要氧化基质，还可在肝内经糖异生途径转变为葡萄糖。与此同时，乳酸过多对内环境酸碱平衡的影响又成为负面效应，导致疲劳发生。因此，运动时乳酸的生成、运动后乳酸的消除，以及运动训练和体育锻炼中血乳酸指标的应用成为运动生物化学研究的重要内容之一。
&&一、运动时肌乳酸的生成机理
&&糖酵解是生物体内普遍存在的一种代谢方式，正常生理条件下也有乳酸生成。如表皮、神经、视网膜、肾髓质和红细胞等细胞内糖酵解很活跃。同位素的研究进一步证明，细胞都能在正常生理条件下产生乳酸，包括骨骼肌细胞。
&&安静状态下，肌肉代谢率低，以氧化脂肪酸为主，亦有低速率乳酸生成。骨骼肌乳酸浓度约为1毫摩尔／千克湿肌。运动时，骨骼肌是产生乳酸的主要场所。乳酸的生成与骨骼肌肌纤维类型、运动强度及持续时间有密切关系。
&&(一)短时间极量运动乳酸的生成
肌细胞磷酸原储量很少，维持最大功率运动的时间不到10秒。在超过数秒的极量运动中，随着ATP、CP的消耗，细胞内ADP、AMP、磷酸和肌酸的含量逐渐增多，它们可激活糖原分解，使糖酵解速度大大加快，约在运动30—60秒达到最大速度，肌乳酸迅速增多，直至运动结束。在竭尽全力的自行车运动中，肌乳酸浓度可高达39毫摩尔／千克湿肌。表5-2列举10、30、90秒极量运动期间，糖酵解供能占总能量消耗的相对百分数，充分显示乳酸的生成在维持短时间极量运动能力中的重要性。
&&(二)亚极量运动时乳酸的生成
长时间亚极量运动时，体内处于最大摄氧量以下，运动肌的能量主要由糖、脂的有氧代谢提供。但在运动开始时，肌内仅有少量的血液供应，结合在肌红蛋白和血红蛋白上的储存氧只能供少量肌糖原氧化产能，远不能满足运动肌的需要。而通过整体调节提高肌肉血液供应，需花费数分钟时间。其结果，在运动开始的数分钟内，由于局部性缺血引起的暂时供氧不足，导致乳酸生成量增加。大约在运动5—10分钟获得稳态氧耗速率后，糖酵解供能相应减少，乳酸生成速率下降。但当战术变换采取加速度或增大运动强度时，乳酸生成速率又会相应提高。所以，长时间、亚极量强度运动
&&时，乳酸的生成主要是在运动开始时氧亏空期间和获得稳态氧耗速率以前。
&&(三)中、低强度运动开始时乳酸的生成
在中、低强度运动开始时，肌内并不缺氧。乳酸生成不是由于缺氧引起，而是氧的利用率不高所致。因为运动刺激肌糖原分解速率迅速提高的过程只需大约30秒，使细胞质内丙酮酸和还原型辅酶工(NADH·H’)生成速率达最大值。然而，线粒体内丙酮酸和还原型辅酶I氧化速率提高到最大值的激活过程需花费1—2分钟。因此，在线粒体达到最大有氧代谢速率之前，即使存在氧，也会因丙酮酸和还原型辅酶I的生成速率与氧化速率之间的暂时不平衡，导致细胞质内丙酮酸和还原型辅酶I堆积，引起乳酸生成增多。
&&所以，中、低强度运动开始时，乳酸的生成并非缺氧所致，而是循环系统处于提高过程和尚未建立稳态代谢时，糖酵解速率超过有氧代谢速率的结果。
&&二、乳酸消除
&&骨骼肌是乳酸生成的主要场所，亦是乳酸消除的主要场所。乳酸的消除主要通过生物化学的代谢过程实现。
&&(一)乳酸消除的基本途径
&&人体内乳酸有三条代谢转换途径：
&&(1)在骨骼肌、心肌等组织内氧化成二氧化碳和水；
&&(2)在肝和骨骼肌内重新合成葡萄糖和糖原；
&&(3)在肝内合成脂肪、丙氨酸等。
&&在这三条代谢途径中，(1)(2)是主要的。此外有少量的乳酸直接随汗、尿排出体外(约占乳酸消除总量的5％)
&&(二)运动时乳酸代谢
布鲁克斯(Brooksl986)对肌乳酸生成后转运过程的研究指出，运动过程中，工作肌内生成的乳酸约有半数以上在工作肌不同类型的肌纤维中进行重新分配。肌肉收缩时，Ⅱb型快肌纤维中生成的乳酸不断进入Ⅱa型快肌纤维或I型慢肌纤维中氧化利用。此外，部分乳酸则穿出肌细胞膜后经弥散作用进入毛细血管，再通过血液循环运送至非运动肌、心肌氧化利用，或进入肝脏、肾脏作为糖异生作用的底物。
&&布鲁克斯(1980)对鼠长时间运动至筋疲力竭后体内乳酸代谢的定量分析指出，运动结束后4小时内，体内乳酸代谢分配比为：
&&氧化???&&55％-70％
&&肝(肌)糖原??? &20％
&&蛋白质成分??? 5％—10％
&&葡萄糖和乳酸??? &2％
&&其他(氨基酸、三羧酸循环的中间代谢产物)
&&目前认为，人体运动后乳酸代谢状况与上述类似。
&&(三)乳酸消除的生物学意义
&&在生理PH值范围内，乳酸可以全部解离，因而影响体液的酸碱平衡。运动时乳酸消除的生物学意义有三方面。
&&1．乳酸在快肌纤维内生成后，转移到邻近的慢肌纤维氧化，或随血液循环转移到其他运动强度较低的骨骼肌和心肌，提供氧化的底物。
&&2．通过糖异生作用转变为葡萄糖，用以维持血糖水平。
&&3．肌乳酸不断释放人血，可以改善肌细胞内环境和维持糖酵解的供能速率。
&&运动后乳酸的消除受休息方式影响，低强度运动的活动性休息比静止性休息乳酸消除速率快，利于运动后恢复。训练水平高的运动员，血乳酸消除能力强。
&&三、乳酸与运动能力的关系
&&(一)乳酸生成与运动能力
&&在以糖酵解为主要供能方式的速度耐力型项目中，运动时乳酸生成愈多，则糖酵解供能能力愈强，利于保持速度耐力，提高运动成绩。研究表明，短时间激烈运动时，最大血乳酸水平与运动成绩密切相关(表5-3、表5-4)。
&&(二)乳酸消除与运动能力
如前所述，乳酸消除的代谢去路主要是在骨骼肌、心肌中氧化为丙酮酸，最终通过三羧酸循环氧化为二氧化碳和水。显然，乳酸的消除主要取决于有氧代谢能力。研究表明，训练水平愈高，血乳酸的消除能力也愈强。考斯蒂尔(Costill)和索罗门(Snominen)在对优秀长跑选手和无训练者的对比研究中发现，训练水平高者，琥珀酸脱氢酶活性是未训练者的2．5倍，苹果酸脱氢酶活性也有明显提高，这为运动后乳酸的快速氧化提供了可能。
??? 每分子乳酸彻底氧化可生成18分子ATP，乳酸作为重要的氧化基质，为肌肉提供了一定的能量。同时，提高乳酸转运速率可减少肌肉pH值的下降幅度，延缓疲劳的产生，这时保持糖酵解供能能力有重要作用。
第六章 运动与脂肪代谢& && && && && && && && &&&第一节 运动时脂肪分解
& && && & 第二节 运动时脂肪酸的利用
& && && & 第三节 运动与甘油、酮体代谢
　　脂肪是安静、运动时骨骼肌的主要供能物质之一。
& && && && &
& && && && &　　第一节 运动时脂肪分解
　　一、概述
　　60％—65％最大摄氧量或以下强度运动，脂肪分解能够提供运动肌所需的大部分能量。
　　(一)长时间运动时骨骼肌细胞燃料的选择
　　每克脂肪完全氧化可产生ATP的克数是糖的2．5倍；糖原以水化合物的形式储存在细胞内，而脂肪则以无水的形式储存，以脂肪分子形式储能具有体积小的特点。
　　(二)运动时脂肪的供能作用
　　运动肌对各种供能物质的利用比例主要取决于运动强度及运动持续时间。
　　1、 在短时间激烈运动时，无论是动力性运动还是静力性运动，肌肉基本上不能利用脂肪酸。
　　2、 当以70％—90％最大摄氧量强度运动时，在开始运动10—15分钟以后。
　　3、 在低于60％—65％最大摄氧量强度的长时间运动中，尤其是在60％最大摄氧量以下强度的超长时间运动中，脂肪成为运动肌的重要供能物质。
　　(三)运动时脂肪参与供能的形式和来源
　　1．运动时脂肪参与供能的形式
　　(1)在心肌、骨骼肌等组织中，脂肪酸可经氧化，生成二氧化碳和水。这是脂肪供能的主要形式。
　　(2)在肝脏中，脂肪酸氧化不完全，生成中间产物乙酰乙酸、β-羟丁酸和丙酮，合称酮体。酮体参与脂肪组织脂解的调节。
　　(3)在肝、肾细胞中，甘油作为非糖物质经过糖异生途径转变成葡萄糖，对维持血糖水平起重要作用。
　　2．参与骨骼肌供能的脂肪酸来源
　　(1)脂肪组织(即脂库)储存的脂肪；
　　(2)循环系统即血浆脂蛋白含有的脂肪；
　　(3)肌细胞浆中的脂肪。运动时人体基本上不利用肝脏内储存的脂肪。
　　二、运动时脂肪(甘油三酯)分解代谢
　　(一)脂肪组织中脂肪分解
　　1．脂肪酸动员
　　2．脂肪分解：甘油二酯脂肪酶和甘油一酯脂肪酶的活性比甘油三酯脂肪酶大得多。
　　3．脂肪组织释放脂肪酸和甘油：甘油三酯—脂肪酸循环（甘油产生后基本上全部被释放入血，大部分脂肪酸在脂肪细胞内直接参与再酯化过程）
　　(二)血浆甘油三酯分解
　　(三)肌细胞内甘油三酯分解
　　1．肌内甘油三酯含量：每千克骨骼肌内甘油三酯含量平均值为12毫摩尔
　　2．肌内甘油三酯分解：骨骼肌内LPL也是甘油三酯水解的限速酶，它与脂肪组织内LPL相似，也受多种激素调节。它的活性受低浓度肾上腺素、胰高糖素抑制，受高浓度肾上腺素、胰高糖素激活。在超过1小时的长时间运动中，骨骼肌内LPL活性提高近两倍，而脂肪组织内仅提高约20％。训练影响骨骼肌LPL活性，在耐力训练中这一作用更明显。
　　3．肌内甘油三酯的供能作用：在70％最大摄氧量强度的长时间运动时，脂肪酸供能的75％来自肌内脂肪。肌内甘油三酯水解速率平均值是每100克肌肉2—5微摩尔／分，在有氧代谢能力强的慢收缩肌纤维中甘油三酯消耗最为明显。
　　第二节 运动时脂肪酸的利用
　　运动时骨骼肌氧化的脂肪酸依靠肌内甘油三酯水解和摄取血浆FFA，随运动时间延长，血浆FFA供能起主要作用。
　　一、 血浆游离脂肪酸浓度及其转运率
在安静、空腹状态时，人，的血浆FFA浓度相对较低，只有6—16毫克％或每升血0．1毫摩尔左右。血浆FFA的转运率较快，半寿期大约为4分钟。在运动过程中，血浆FFA的浓度升高。
　　二、 骨骼肌利用血浆游离脂肪酸
　　(一)血浆FFA在骨骼肌内的供能地位
　　1．安静时的供能地位
　　动脉血FFA是安静肌的基本燃料，大约50％的血浆 & & & & & & & & & & & & 　　FFA在流经肌肉的过程中被吸收利用。以氧当量计算出，肌肉吸收的脂肪酸等于或接近同步氧的吸收，这表明血浆FFA的氧化几乎占安静肌的全部有氧代谢。
　　2．运动时的供能地位
　　在长时间运动中，血浆FFA在骨骼肌的供能中起着关键作用。肌肉摄取血浆脂肪酸的速率将依赖脂肪组织内脂解强度、血液脂肪酸的转运能力以及肌内储存脂肪的分解和利用强度。
　　长时间运动开始的数分钟内，如自行车运动，由于大量肌群参与收缩，血浆FFA浓度出现暂时下降，然后逐渐升高。这时下降的原因是：
　　(1)运动时肌肉吸收血浆脂肪酸增多，但脂肪组织分解及脂肪酸释放人血的量相对不足；
　　(2)进人脂肪组织的血流量暂时下降，造成肌肉吸收血浆FFA速率与组织向循环系统释放脂肪酸的速率之间暂时的不平衡。
　　在运动终止时，骨骼肌利用脂肪酸立即减弱，而脂肪组织内由于代谢活动使脂解仍然保持较高速率，其结果，运动后血浆FFA浓度将上升。大约经过10—15分钟，血浆FFA达到最高水平，然后下降，逐渐恢复到安静时水平(1．2—0．5毫摩尔／升)。
　　(二)影响肌细胞内血浆FFA供能的因素
　　1．运动强度和持续时间：运动强度下降到60％-70％最大摄氧量、超过20—30分钟的长时间运动中，动脉血FFA持续而缓慢地升高，肌细胞吸收血浆FFA供能比例增大。
　　2．血浆脂肪酸浓度：在长时间运动时，血浆FFA浓度逐渐升高，运动肌摄取和利用量也相应增多，二者之间存在正比关系。
　　3．饮食：A、当低糖膳食数天使肌糖原储量低下时，或饥饿1—3天时，脂肪酸氧化供能量可高达80％—90％。B、吃糖抑制脂肪组织的脂肪分解，C、服用咖啡因促进脂肪组织的脂解作用，这是由于改变了相应的血浆FFA浓度，因而对肌内脂肪酸氧化起到削弱或者增强的作用。
　　4．耐力训练水平
　　5．肌内局部因素：肌内肉碱含量
　　6．环境温度：冷天消耗血浆脂肪酸的数量增多
　　(三)不同组织利用血浆FFA供能的差异
　　心肌和肝脏具有较强的脂肪酸氧化能力，骨骼肌利用脂肪酸供能的能力处于中等水平。
　　(四)骨骼肌脂肪酸氧化与运动能力关系
　　1．促进脂肪酸供能与最大耐力
　　2．抑制脂肪酸供能与大强度耐力
　　(五)训练对骨骼肌脂肪酸氧化的影响
　　耐力训练提高骨骼肌利用脂肪酸供能，提高了骨骼肌代谢氧供应和利用氧的能力。
　　第三节 运动与甘油、酮体代谢
　　一、 运动与甘油代谢
　　(一)甘油代谢：
　　主要在肝脏中进一步代谢。(1)彻底氧化为CO2和H20，每分子甘油产生22分子 ATP； & & & & & & & & & & & & 　　(2)循糖代谢途径进行分解，转变成乳酸；(3)经糖异生作用转变成糖。
　　(二)运动时甘油代谢的意义
　　糖异生作用的重要底物之一；作为脂肪分解代谢的强度指标。
　　二、运动与酮体代谢
　　(一) 酮体的生成
　　(二) 酮体的氧化：主要发生在心肌、骨骼肌、神经系统和肾脏。
　　(三) 运动时血酮体动力学变化
　　运动时酮体生成的部位主要在肝脏。运动对酮体生成和代谢的影响，发生在中、低强度长时间运动中。短时间剧烈运动后，血酮体浓度没有明显改变。在长时间运动时，尤其是在糖储备低下的运动过程中，血酮体水平明显升高。
　　(四) 酮体生成的生理意义
　　1．酮体是联系肝脏与肝外组织的一种能量特殊运输形式
　　2．参与脑组织和肌肉能量代谢
　　3．参与脂肪酸动员的调节
　　4．血、尿酮体浓度升高评定体内糖储备状况：当体内糖储备充足时，肝糖代谢生成的a-甘油磷酸较多，a-甘油磷酸与脂肪酸酯化生成甘油三酯或磷脂。当体内糖储备下降时，肝糖代谢减弱，a-甘油磷酸及ATP含量不足，脂肪酸酯化量减少，大多脂肪酸进入线粒体氧化，致使酮体生成量增多。所以，在长时间耐力运动中、后期，血、尿酮体水平上升能间接反映体内糖储备状况。
第七章 运动与蛋白质和氨基酸代谢& && && && && && && && &&&第一节 运动和恢复期蛋白质代谢
& && && && &第二节 运动与氨基酸代谢
　　蛋白质是组成人体结构成分和酶等特殊的功能性物质，并在几乎所有生命活动过程中发挥关键性作用。在运动过程中，骨骼肌收缩活动影响蛋白质和氨基酸代谢，这种运动的影响还延续到运动后。
& && && && && && && && &
& && && && &&&　　第一节 运动和恢复期蛋白质代谢
　　一、 概述
　　二、 运动时蛋白质代谢
　　(一) 运动时蛋白质净降解
　　(二) 判断肌肉蛋白质分解代谢的强度指标
　　评价运动时体内蛋白质分解代谢的常用指标是尿素氮；尿中3-甲基组氨酸。内源性3-甲基组氨酸的来源主要是肌原纤维的肌动蛋白和肌球蛋白，这些肌纤维进行分解代谢时释放出3-甲基组氨酸。3-甲基组氨酸既不能用于体内蛋白质合成，也不能被氧化分解，所以，尿3-甲基组氨酸总排泄量可作为人体肌蛋白质分解代谢的强度指标。测定尿3-甲基组氨酸是检测肌蛋白质降解的有效、无损伤技术。在实际应用时，经常用3-甲基组氨酸／肌酐比值表示。
　　运动时、运动后3-甲基组氨酸指标的变化有以下几种情况：第一，人尿中3-甲基组氨酸的排泄量中75％由骨骼肌提供，所以，尿3-甲基组氨酸排泄量的变化，基本上反映骨骼肌收缩蛋白分解代谢速率的变化。第二，运动期尿3—甲基组氨酸排泄量下降，即运动时骨骼肌收缩蛋白的分解速率下降，而运动后恢复期排泄量上升，表现出双向变化的曲线图谱(图7-1)。第三，运动后3-甲基组氨酸排泄量增多，变化幅度与运动强度、持续时间和运动与恢复的相对排泄量变化有关。表7-2揭示，鼠运动后　　12-36小时尿3-甲基组氨酸排泄量明显增多。图7-2比较鼠运动后3-甲基组氨酸排泄量，运动强度越大或持续时间越长，则排泄量增加越多。另外，3-甲基组氨酸的变化，还受排汗量、膳食运动方式和训练水平等影响。
　　(三) 运动使蛋白质分解代谢增强的原因
　　1．训练状态
　　2．训练的类型、强度及频率
　　3．激素变化
　　4．酶活性变化
　　三、运动后蛋白质代谢
　　(一) 运动后蛋白质净合成
　　(1)运动后恢复1小时内，骨骼肌内蛋白质合成明显减弱； (2)运动后第2小时内蛋白质合成速率上升，并在尚未确定的时间内持续上升。
　　(二)影响运动后肌肉蛋白质合成的因素
　　(1)运动时细胞受到牵拉变形或多胺含量增加，促使肌细胞膜通透性增大，进入细胞内的游离氨基酸数量增加，为合成蛋白质提供了基本原料。
　　(2)在运动后30分钟内肌细胞内ATP、CP迅速恢复到正常水平。
　　(3)肌浆中Ca2’浓度升高，可诱导氧化酶活性升高。
　　(4)因运动引起的内环境酸化和体温上升，在运动后逐渐恢复正常，使对蛋白质合成过程的阻遏作用解除。
　　(5)由运动中ATP浓度暂时下降诱导的多胺含量增加，它的作用之一是直接促进氨酰tRNA合成酶和氨酰tRNA转移酶活性，从核糖体水平提高蛋白质合成速率。
　　(6)激素浓度改变，加速复制转录mRNA。
　　(三)运动训练对蛋白质代谢的影响
　　1．耐力训练的作用：耐力训练使骨骼肌线粒体的数目增多，体积增大，线粒体蛋白质量和组成酶活性提高。例如，耐力训练使鼠腓肠肌每千克肌肉内细胞浆中谷—丙转氨酶的活性升高50％，线粒体中谷—丙转氨酶活性升高80％；训练后肌肉中氧化支链氨基酸的酶活性提高，代谢利用支链氨基酸的供能能力提高；肌肉内肌红蛋白量提高80％，使肌肉转运氧的能力提高。又如，人骨骼肌经耐力训练谷-丙转氨酶活性提高两倍。耐力训练使机体葡萄糖-丙氨酸循环加速，使生成三羧酸循环中间代谢产物的回补作用增强，从而提高有氧代谢供能能力。
　　2．力量训练的作用
　　第二节 运动与氨基酸代谢
　　长时间剧烈运动时，人体对氨基酸的利用加强，某些氨基酸氧化成二氧化碳和水直接参与供能，或者参与糖异生维持运动中血糖水平。
　　(一) 游离氨基酸库
　　人体各组织含有少量游离氨基酸，骨骼肌和肝脏是重要的游离氨基酸库。大约80％游离氨基酸存在骨骼肌内，肝脏内约含10％，肾脏约含4％，血浆游离氨基酸仅占 & & & & & & & & & & & & 　　0．2％-6％。
　　运动改变氨基酸、蛋白质代谢时，游离氨基酸的组成、分布和数量相应改变。
　　(二) 运动时代谢利用的氨基酸
　　运动时人体可利用的氨基酸有三方面来源：
　　(1)血浆和组织内游离氨基酸；
　　(2)组织蛋白降解时释出的氨基酸；
　　(3)非氨基酸类物质，主要是糖分解的中间代谢产物转变生成的氨基酸。
　　组织蛋白质分解释出或生成的氨基酸是运动可利用的主要部分，而游离氨基酸库在运动中的供能作用不大。血液氨基酸浓度的变化可以反映游离氨基酸库动态平衡的改变。
　　二、运动与氨基酸供能
　　参与氧化供能的氨基酸主要是：丙氨酸、谷氨酸、门冬氨酸和支链氨基酸。
　　(一) 丙氨酸、谷氨酸、门冬氨酸代谢
　　耐力运动时谷丙转氨酶、谷氨酸脱氢酶活性增高，嘌呤核苷酸循环速率加快，表现出长时间运动期间肌内丙氨酸和谷氨酸氧化脱氨基作用加快，含量下降。
　　(二) 支链氨基酸代谢
　　支链氨基酸包括亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸三种必需氨基酸。肌肉是氧化支链氨基酸的主要组织。每分子亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸完全氧化分别产生42、43、32分子ATP。安静时，人骨骼肌总能量消耗的14％由支链氨基酸氧化过程提供，属于非糖的能量来源。
　　(三) 影响氨基酸供能的因素
　　1、耐力训练：能提高运动肌内谷•丙转氨酶活性，使转氨基作用增强，丙氨酸生成增多；能使苹果酸脱氢酶活性提高，促进三羧酸循环中间产物转换成丙酮酸的能力，从而提高氨基酸氧化。
　　2、运动强度：运动强度与支链氨基酸的氧化、葡萄糖—丙氨酸循环的速率成正比。肌糖原的利用率下降时，氨基酸氧化增强。
　　3、激素的变化：运动时血浆胰岛素、睾酮浓度下降，胰高血糖素、儿茶酚胺和皮质醇浓度上升，这些激素的变化会促进氨基酸氧化。在长时间耐力运动时，糖皮质激素具有增加肌原纤维蛋白酶的活性、促进骨骼肌合成丙氨酸的作用。
　　三、 运动与氨基酸的糖异生作用
　　耐力运动期间，氨基酸的另一代谢途径是合成葡萄糖。在耐力运动早期(&1小时)，肝糖原是血糖的基本来源，但在更长时间的运动中，糖异生代谢逐渐起更重要的作用，其中氨基酸的糖异生作用也在加强。在各种生糖氨基酸中，以丙氨酸为主，约占糖异生生成葡萄糖总量的20％-25％，占肝脏葡萄糖输出量的5％—8％。
　　(一) 葡萄糖-丙氨酸循环的代谢途径
　　运动时，骨骼肌丙氨酸释放量增加50％—500％，且与运动强度成正比关系。由肌内葡萄糖、肌糖原分解生成的丙酮酸，它与氨基酸之间经转氨基作用生成丙氨酸，以及丙氨酸在肝内异生为葡萄糖，并回到肌肉中的代谢过程，称为葡萄糖-丙氨酸循环。
　　(二)运动时葡萄糖—丙氨酸循环的生物学意义
　　(1)将运动肌中糖酵解的产物丙酮酸转变成丙氨酸，可以减少乳酸生成量，起着缓解肌肉内环境酸化和保障分解代谢畅通的作用；
　　(2)肌内氨基酸的α-氨基转移给丙酮酸合成丙氨酸，促进氨基酸的氧化代谢；
　　(3)丙氨酸在肌内生成和转移到肝脏代谢的过程，以无毒的形式转运氨基，避免血氨过度升高；
　　(4)肝内丙氨酸异生成葡萄糖，有利于维持血糖浓度和供中枢、运动肌吸收利用，对维持运动能力、抗疲劳有重要意义。
　　四、运动时氨代谢
　　& & & & (一)血氨
　　在正常情况下，血氨浓度为6—35微摩尔／升。
　　1．来源
　　外源性氨：在肠道中细菌作用引起蛋白质腐败
　　内源性氨：主要来自以下代谢途径：(1)谷氨酰胺脱氨基作用； & & & & & & & & & & & & 　　(2)谷氨酸在谷氨酸脱氢酶催化下，氧化脱氨；(3)嘌呤核苷酸循环中AMP脱氨； & & & & & & & & & & & & 　　(4)其他氨基酸在代谢过程中脱氨；(5)单胺类神经递质，如儿茶酚胺、5—羟色胺等，在单胺氧化酶催化下脱氨。
　　2．去路：
　　氨的去路有三条：
　　(1)在肝脏，通过鸟氨酸循环合成尿素，这是氨的主要去路。正常人体内80％—90％的氨以尿素形式排出；
　　(2)在脑、肝脏和骨骼肌等组织合成谷氨酰胺。合成的谷氨酰胺可透过细胞膜到血液中，所以谷氨酰胺是氨的运输形式，谷氨酰胺生成是解除氨毒的一条重要途径；
　　(3)合成氨基酸或一些含氮化合物。
　　& & & & 3．氨对运动能力的影响
　　激烈运动和持续、重复性运动均可以引起高血氨。运动时高血氨浓度是中枢产生疲劳的因素之一。较严重的高血氨症明显影响中枢神经系统，使运动的控制能力下降，思维连贯性差，最后失去意识。氨对许多生化反应起不良作用。如氨的增加可降低丙酮酸的利用和减少摄氧量。氨的增加也抑制丙酮酸的羧化作用和线粒体的呼吸作用，从而危及三羧酸循环。
　　(二)血尿素
　　安静正常值为3．2-7．0毫摩尔／升。一般来说，30分钟以内的运动，血尿素变化较小，只有在长时间较大强度运动时，血尿素的变化范围明显。
　　运动引起血尿素浓度升高的机理包括以下四方面：
　　(1)丙氨酸—葡萄糖循环加强。转运进肝脏的丙氨酸增多，使尿素生成增多；
　　(2)运动加速肌肉中酶老化，其分解代谢的最终产物尿素也增多；
　　(3)长时间激烈运动时，当肌肉能量平衡遭到破坏、 ATP不能迅速合成时，生成的AMP在肌肉中脱氨基也会转变为尿素，使血尿素增加；
　　(4)运动使肾脏缺血时，血尿素廓清速度减慢，使血尿素潴留。
第九章 运动能力的生物化学& && && && && && && && &&&第一节 运动能力的代谢基础
& && && && &&&第二节 运动性疲劳的生物化学
& && && && &&&第三节 运动后恢复的生物化学
　　运动能力是指人参加运动和训练所具备的能力，是人的身体形态、素质、机能、技能和心理能力等因素的综合表现。从生物化学的观点分析，运动能力高低主要取决于运动过程中能量的供给、转移和利用的能力。本章着重分析运动能力的代谢基础及其影响因素、引起运动性疲劳的中枢和外周原因、运动后消耗物质恢复的一般规律，为运动员选材、评价训练效果、制定训练计划提供理论依据。
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& && && && &　　第一节 运动能力的代谢基础
　　运动时能量的供给、转移和利用是以ATP为中心的。在ATP酶的催化下，ATP分子水解，释放的能量供肌肉收缩。其他能量物质如磷酸肌酸、糖、脂肪和蛋白质等则需通过一系列分解代谢反应，释放能量供ADP磷酸化合成ATP，以维持运动时ATP供能的相对稳定。因此，能量代谢过程是运动能力的基础，而骨骼肌ATP的再合成速度是影响运动能力的最重要因素。
　　一、运动的代谢特点
　　骨骼肌的供能体系包括三个彼此关联的供能系统，即磷酸原系统、糖酵解系统和有氧氧化系统。不同体育项目运动时，由于运动强度、运动时间和参与收缩的肌肉类型不同，故运动时物质代谢和能量代谢的特点也不同。
　　(一)各体育项目的代谢类型
　　根据运动时物质和能量代谢体系，可把竞技体育项目分属为五种代谢类型，即：
　　(1)磷酸原代谢类型；
　　(2)磷酸原一糖酵解代谢类型；
　　(3)糖酵解代谢类型；
　　(4)糖酵解一有氧代谢类型；
　　(5)有氧代谢类型(表9-1)。
　　在按代谢类型分类时，应当注意，人体内代谢过程是相互联系、相互制约、相互调节的统一连续过程。因此，分类依据以运动时起主要作用的代谢而定，并以骨骼肌代谢类型为命名主体。
　　(二)不同训练方法的能量代谢特点
　　由于不同运动项目中起主导作用的能量系统不同，在选择训练方法和掌握运动量时，必须知道训练方法的供能代谢分布特点，从而较为科学地制定训练计划。表9-2列举10种常用的训练方法及其可发展的能量系统的参考比例。在实际中经常采用不同时间全力运动的训练方式，它发展的能量系统相对比值见表9-3中，运动形式可以根据运动技能和要求加以选择，所以，它适用于各种体育运动项目。
　　二、影响人体运动能力的因素
　　(一)影响人体无氧代谢运动能力的因素
　　人体代谢能力存在明显的个体差异。一般说运动员的值高于正常人，且有多种因素影响个体的无氧代谢能力。
　　1．年龄、性别和肌肉质量的影响
　　(1)年龄：生长期的机体无氧代谢能力随年龄增长而增大，在20多岁时达最大值，然后逐渐下降，大约每10年下降6％。上述变化无性别差异。
　　(2)性别：在10秒、30秒、90秒最大输出功的测定中，女子值仅是男子值的65％左右，存在明显的性别差异 (表9-4)。
　　(3)肌肉质量：最大无氧代谢能力与身体大小有关，尤
　　其受去脂体重的影响。所以，最大无氧代谢能力的年龄和性别变化，与肌肉质量的差异关系密切。
　　2．肌肉结构和机能的影响
　　(1)肌肉形态和肌纤维类型：肌肉形态对肌肉做功能力的影响很大，如肌节的排列和长度、肌纤维长度、肌肉横截面积、肌肉总量等。这些因素影响肌肉执行无氧运动的能力，特别影响功率输出的绝对值。肌纤维类型对无}