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关于骨骼肌的收缩形式，论述正确的有
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提问人：匿名网友
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&&关于骨骼肌的收缩形式，论述正确的有A.单个刺激引起肌肉一次快速的收缩称为单收缩B. 单收缩的收缩和舒张时间决定于Ca2+释放和回收时间C. 单收缩的收缩时间约为50～60 ms，舒张时间约为30～40msD. 连续脉冲刺激，如后一刺激落在前次收缩期内则产生不完全性强直收缩E.整体内肌肉全是等张收缩&&&本题为多选题，请选出正确答案，谢谢！
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先制备坐骨神经-腓肠肌标本，而后利用计算机采集系统输出电信号，并将标本与张力传感器相连。利用电信号对标本进行刺激，并通过张力传感器将肌肉的收缩信号输入计算机。
&&& 当给予肌肉标本一个高于阈刺激的单刺激时，可以在计算机中观察到由潜伏期、收缩期和舒张期组成的单收缩曲线。当给予两个等强度的阈上刺激，且刺激的间隔大于单收缩的时程，在计算机中可以观察到两个独立的收缩曲线；当给予两个等强度的阈上刺激，且刺激的间隔小于单收缩的时程而大于不应期，在计算机中可以观察到两个收缩曲线的叠加，称为收缩的总和；当给予若干个等强度的阈上刺激，在计算机中就可以观察到强直收缩曲线。
【关键词】
&&& 坐骨神经-腓肠肌标本&& 刺激&& 收缩
【Abstract】
&&& First , make a sciatic- sural specimen. Then use computer to output electrical signals while attach the specimen to the tensility conductor. Use electrical signal to stimulate the specimen and conduct the muscular contracting signals back to computer by the tensility conductor.
&&& Giving the muscle a stimulus which is higher than the threshold stimulus, a single twich curve, which is made of latent period, shortening period and relaxation period, can be observed. Giving two equal-intense stimuli which is higher than the threshold stimulus and whose intervals are longer than the single twich period, two independent contracting curve can be observed. Giving two equal-intense stimuli which is higher than the threshold stimulus and whose intervals are longer than the refractory period, an additive-contracting curve can be observed. Giving several equal-intense stimuli which is higher than the threshold stimulus, tetanus curve can be observed.
【Key words】
&&& sciatic- sural specimen& stimulus& contraction
&&& 取蛙进行毁髓后制作坐骨神经-腓肠肌标本，将标本与计算机采集系统相连，采集蛙肌肉收缩的张力信号。对标本进行单刺激，可以采集到一个由潜伏期、收缩期和舒张期组成的收缩信号。对标本进行串刺激，可以观察到收缩的总和信号曲线。进一步缩短刺激间隔时，可以观察到强直收缩。
【方法与步骤】
1．蛙的单毁髓与双毁髓
一手握住蛙，背部向上(参见图1)。用拇指压住蛙的背部，示指按压其头部前端，使头端向下低垂；另一手持毁髓针，由两眼之间沿中线向后触划，当触及到两耳中间的凹陷处(此处与两眼的连线成等边三角形)时，持针手即感觉针尖下陷，此处即是枕骨大孔的位置。将毁髓针由凹陷处垂直刺人，即可进入枕骨大孔。然后将针尖向前刺人颅腔，在颅腔内搅动，以捣毁脑组织。如毁髓针确在颅腔内，实验者可感到针尖触及颅骨。此时的动物为单毁髓动物。再将毁髓针退至枕骨大孔，针尖转向后方，与脊柱平行刺入椎管，以捣毁脊髓。彻底捣毁脊髓时，可看到动物的后肢突然蹬直，而后瘫软如棉，此时的动物为双毁髓动物。如动物仍表现四肢肌肉紧张或活动自如，必须重新毁髓。操作过程中应注意使蟾蜍头部向外侧(不要挤压耳后腺)，防止耳后腺分泌物射人实验者眼内(如被射入，则需立即用生理盐水冲洗眼睛)。
2．坐骨神经―腓肠肌标本制备
(1)剥制后肢标本
将蛙腹面向上放人蜡盘中。一手持手术镊轻轻提起耻骨联合上方的皮肤，另一手用手术剪横向剪开皮肤，再剪开体壁肌肉(开口要大)。然后用手术镊轻轻提起内脏，自耻骨部剪断(勿损伤脊神经)。一手轻轻托起蛙后肢，使头部及内脏向下，看清支配后肢的脊神经发出部位，于其前方用金冠剪横向剪断脊柱。然后再沿脊柱两侧到横向切口剪断体壁，一手用蘸有任氏液的拇指和示指捏住断开的脊柱后端，另一手向后撕剥皮肤并除去断开脊柱以上部位肢体及内脏。如果下肢撕皮困难，可在撕皮至股部时，用手勾住双股中间后再行撕剥(右图)。将剥干净的后肢放人任氏液中备用。清洗手及用过的手术器械。
(2)分离两后肢
将去皮的后肢腹面向上置于玻璃板上，脊柱端在左侧，用左手拇指和示指固定标本的股部两侧肌肉，右手持手术刀，于耻骨联合处向下按压刀刃，切开耻骨联合。然后用手托起标本，用金冠剪剪开两后肢相连的肌肉组织，并纵向剪开：脊柱(尾杆骨留在一侧)，使两后肢完全分离。将分开的后肢，一只继续剥制标本，另一只放人任氏液中备用。
(3)分离坐骨神经
将一侧后肢的脊柱端腹面向上，趾端向外侧翻转，使其足底向上，用固定针将标本固定在玻璃板下方的蛙板(木板或硬泡沫塑料板)上。用玻璃分针沿脊神经向后分离坐骨神经(下图)。股部沿腓肠肌正前方的股二头肌和半膜肌之间的肌缝，找出坐骨神经。坐骨神经基部(即与脊神经相接的部位)，背部有一梨状肌盖住神经，用玻璃分针轻轻挑起肌肉，便可看清下面穿行的坐骨神经。
剪断(或用玻璃分针扯断)梨状肌，完全暴露坐骨神经与其相连的脊神经。再用玻璃分针轻轻挑起神经，自前向后剪去支配腓肠肌之外的神经分支，将坐骨神经分离至帼窝处。取下脊柱端的固定针，保留神经发出部位的一小块脊柱骨，用金冠剪剪去其余部分脊柱骨及肌肉。再用手术镊轻轻提起连有神经的脊柱骨片，将神经移开股骨。
(4)游离腓肠肌
一手捏住趾端，另一手用手术镊(尖头镊)在腓肠肌跟腱下面穿线，并用结线扎紧。提起结线，游离腓肠肌。
(5)分离股骨头或胫腓骨头
在分离出腓肠肌的基础上，移开腓肠肌，用金冠剪剪去胫腓骨上的肌肉，自膝关节以下保留1 cm长的胫腓骨并剪断后肢，然后自膝关节剪断股骨。制备完整的坐骨神经―腓肠肌标本应包括：连有坐骨神经的脊柱骨、坐骨神经、腓肠肌、股骨头或胫腓骨头四部分(右下图)。
(6)检验标本
用手术镊轻轻提起标本的脊柱骨片，使神经离开玻璃板。再用经任氏液蘸湿的锌铜弓，将其两极接触神经，如腓肠肌发生迅速收缩，则表示标本机能正常。提起腓肠肌上的结扎线，不使神经受到牵拉，轻轻将标本放入任氏液中保存。稳定15～20min后即可进行实验。此标本可以用于神经干兴奋的传导、神经―肌肉接点的传递以及骨骼肌的收缩等实验研究。
3．实验仪器用品的准备
打开计算机采集系统，连接张力传感器(100g)与刺激输出。将标本的骨头固定在肌槽的骨头固定孔内，腓肠肌肌腱上的扎线与张力传感器的应变梁相连，双针形刺激电极密切接触近膝关节处的腓肠肌，电极接头与刺激输出线接通。调节好扎线的张力，不可过松或过紧，以使肌肉自然拉平为宜(保证肌肉一旦收缩，即可牵动张力传感器的应变梁)。
4．计算机采集系统的准备
开通与张力传感器相连的通道，选择张力信号输入，然后启动波形显示图标，此时显示通道中出现扫描线。调节刺激装置的设置，将延时、波宽及刺激强度调至最小，选择单刺激方式刺激。启动刺激图标，调节扫描基线接近刺激标记线后即可进行实验。
5．实验观察
(1)启动刺激图标，观察肌肉收缩反应。如果肌肉无收缩反应，则适当增加刺激强度，其他刺激参数保持不变，间隔少许时间，同法进行第二次刺激，直到出现肌肉的最小收缩，测量收缩幅度并记下刺激强度，此时的刺激强度为阈强度。阈刺激强度为――波宽:0.1ms；幅度:0.4v
下图为刺激坐骨神经时刺激强度与收缩关系。
(2)刺激坐骨神经：将神经搭在肌槽的刺激电极上，刺激输出与肌槽上的刺激电极连接(如图)。选用单刺激方式，调节刺激强度，使肌肉收缩的幅度适中(30mm左右)。将实验用通道的扫描速度调快，启动刺激开关。当显示通道出现一个单收缩曲线时，立即点击暂停图标，测量单收缩的3个时程：潜伏期、收缩期与舒张期(如右图)。（波宽:0.1ms；幅度:0.4v）
(3)收缩的总和：启动波形显示图标，调节扫描速度为5―10mm／s，调节单收缩幅度为1．5 cm左右。调节刺激设置为双刺激方式，并使两个阈上刺激强度相等。先调节刺激间隔大于单收缩的时程，然后逐渐缩短刺激间隔，分别观察并记录肌肉收缩形式的变化(如下图)。（波宽:0.1ms；幅度:0.4v；频率由2Hz―45Hz调节，时长根据频率调节使每次发出两个刺激信号）
(4)强直收缩：减慢扫描速度(5mm／s)并衰减振幅增益，使单收缩的幅度减小至3～5 mm。调节刺激设置为串刺激方式，分别以1．5次／s (串长为5)、6次／s (串长为10)、10次/s (串长为20)、30次／s (串长为35)和45次／s (串长为50)的频率刺激标本，观察并记录肌肉收缩曲线的变化(如图)。注意用任氏液湿润标本，两次刺激之间稍有间歇，使肌肉休息片刻。
1．当骨骼肌受到一次阈上刺激，会出现一次机械收缩，就是单收缩。单收缩曲线可以分为三个时期：①从刺激开始到收缩开始这一段无明显外部表现的时间，称为潜伏期。这是兴奋的产生、传导和传递以及兴奋-收缩耦联所耗费的时间。②由肌肉开始收缩到收缩达到高峰，是长度缩短或张力强高的时间，曲线陡，为收缩期。③从收缩高峰开始，曲线较缓慢地下降至基线，是长度或者张力恢复过程，为舒张期。
2．肌肉收缩的幅度同刺激强度有关。由阈上刺激增强到最大刺激，肌肉收缩也逐渐增高到最大收缩。
3．当同等强度的连续阈上刺激作用于标本时，则出现多个收缩反应的叠加，为强直收缩。当后一收缩发生在前一收缩的舒张期，为不完全强直收缩；后一收缩发生在前一收缩的收缩期时，各自的收缩则完全融合，肌肉出现持续的收缩状态，为完全强直收缩。在收缩曲线上，不完全强直收缩曲线的各收缩波的波峰仍然可以分辨，而完全强直收缩的波峰已经完全融合，不能分辨。这一现象可以解释为：当前一次收缩尚未完全舒张或尚处于收缩期时，后一次刺激所引起的收缩已经出现并被叠加上去。
4．所谓临界融合频率（critical fusion frequency）是指产生完全强直收缩所需要的最低刺激频率。
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骨骼肌收缩实验
肌肉标本收缩现象的描记及单收缩的分析，获得该肌肉收缩的阈值。
了解刺激强度对骨骼肌收缩的影响。
学习掌握刺激器和张力换能器的使用。
加强对神经和肌肉了解，熟练解剖。、
肌肉标本收缩现象的描记
　　利用刺激器可诱发蛙的离体神经肌肉标本发生兴奋收缩现象，可利用适当的参数和图形，客观、详细、准确地描述收缩的生理过程与现象。
　　骨骼肌受到一次短促的阈上刺激时，先是产生一次动作电位，紧接着出现一次机械收缩，称为单收缩。收缩的全过程可分为潜伏期、收缩期和舒张期。在一次单收缩中，肌峰电位的时程（相当于绝对不应期）仅1～2毫秒，而收缩过程可达几十甚至上百毫秒（蛙的腓肠肌可达100毫秒以上）。
2. 张力换能器
　　换能器是一种能将机械能、化学能、光能等非电量形式的能量转换为电能的器件或装置，并线性相关。利用物理性质和物理效应制成的物理换能器种类繁多，原理各异。张力换能器是一种能把非电量的生理参数如力、位移等转换为电阻变化的间接型传感器，属于电阻应变式传感器。通常由弹性元件、电阻应变片和其他附件组成。弹性元件采用金属弹性悬梁，可根据机械力的大小选用不同厚度的弹性金属。弹性悬梁的厚度不同，张力换能器的量程亦不同。两组应变片R1、R4及R2、R3分别贴于梁的两面。两组应变片中间接一只调零电位器，并用5～6V直流电源供电，组成差动式的惠斯登桥式电路（非平衡式电桥）输出电压值与应变片所受力的大小成正比，即力的变化转换成电桥输出电压的变化。此电信号经过记录仪器的放大处理，就能描记出肌肉收缩变化的过程。
　　实验时，根据测量方向将换能器用“
正在加载中，请稍后...华南师范大学实验报告学生姓名：学号：200425；专业：生物科学年级、班级：200*生物科学1班课；【目的要求】；1.观察骨骼肌单收缩过程；2.分析骨骼肌单收缩的3个时期；3.了解骨骼肌收缩的总和现象；4.观察不同频率的阈上刺激引起肌肉收缩形式的改变；【基本原理】；肌组织对于一个阈上强度的刺激，发生一次迅速的收缩；两个相同强度的阈上刺激，相继作用与神经－肌肉
华南师范大学实验报告 学生姓名：
业：生物科学
年级、班级：200*生物科学1班 课程名称：动物生理学实验
实验项目：骨骼肌单收缩的分析 实验类型：验证
实验时间：日 实验指导老师：
实验评分：
【目的要求】
观察骨骼肌单收缩过程。
分析骨骼肌单收缩的3个时期。
了解骨骼肌收缩的总和现象。
观察不同频率的阈上刺激引起肌肉收缩形式的改变。
【基本原理】
肌组织对于一个阈上强度的刺激，发生一次迅速的收缩反应，称为单收缩。单收缩的过程可分为3个时期：潜伏期、收缩期和舒张期。
两个相同强度的阈上刺激，相继作用与神经－肌肉标本，如果刺激间隔大于单收缩的时程，肌肉则出现两个分离的单收缩；如果刺激间隔小于单收缩的时程而大于不应期，则出现两个收缩反应的重叠，称为收缩的总和。当同等强度的连续阈上刺激作用与标本时，则出现多个收缩反应的叠加，此为强直收缩。当后一收缩发生在前一收缩的舒张期时，称为不完全强直收缩；后一收缩发生在前一收缩的收缩期时，各自的收缩则完全融合，肌肉出现持续的收缩状态，此为完全强直收缩。
【动物与器材】
蛙的坐骨神经－腓肠肌标本、常用手术器械、计算机采集系统、双针形露丝刺激电极、支架、双凹夹、肌槽、不锈钢盘或培养皿、滴管、任氏液、橡皮泥、棉线。
【方法与步骤】
1、制作标本
2、安装连接设备
3、打开powerlab，打开桌面软件chart5
4、设置桥式放大器（5mv，10Hz，调零）
5、设置刺激器（脉冲等，设置为手动，标记左通道1等），调出刺激面板
6、点开始，单收缩
启动波形显示图标，调节扫描速度为5～10mm/s,调节单收缩幅度为1.5cm左右。调节刺激设置为双刺激方式，并使两个阈上刺激强度相等。先调节刺激间隔大于单收缩的时程，然后逐渐缩短刺激间隔，分别观察并记录肌肉收缩形式的变化。
【注意事项】
实验过程中要经常用任氏液湿润标本，每次刺激后应使肌肉休息30s。连续刺激不可超过5s。
1、实验结果
图1：单收缩曲线图
实验条件：频率f（Hz）＝1，脉冲＝1ms振幅＝2V，量程＝5mV
潜伏期：10ms，收缩期：25ms，舒张期：48ms
该单收缩幅度为0.75mv
图二：不完全强直收缩曲线图
实验条件：频率f（Hz）＝13，脉冲＝5ms，振幅＝2V，量程＝
图三：完全强直收缩曲线图
实验条件：频率f（Hz）＝20，脉冲＝5ms，振幅＝2V，量程＝20mV
2、实验讨论
2.1 单收缩的分析
当肌肉受到一个单电震刺激时，产生一次收缩，称为单收缩。如图1所示。用powerlab记录蛙腓肠肌受到的单一刺激，用肌动描记法所记录的收缩曲线，大
致可分为三个时期。蛙的腓肠肌，整个单收缩历时约83 ms。从刺激开始到收缩开始这一段无明显外部表现的时间，称为潜伏期。约占10毫秒。自肌肉开始收缩至收缩达到高峰，是长度缩短或张力增高的时间，称为缩短期，约占25毫秒。自收缩高峰开始，曲线较缓慢地下降至基线，为长度或张力恢复过程的时间，称为舒张期。约占48毫秒。
2.1.2 潜伏期、缩短期和舒张期三者的关系
在李成军等[3]的文献中记载到，潜伏期是神经受到刺激到肌肉机械收缩之前的一段时间,包括神经干动作电位的传导、神经肌接头兴奋的传递和兴奋收缩耦联。其与舒张期显著相关,可以推测在机械收缩之前肌纤维的生物化学活动对肌肉的舒张机制有调制作用。收缩期、收缩幅度和舒张期三者间显著相关,推测Ca+ 2 升高在引起肌纤维进行机械收缩的同时,也调节Ca2 + 泵活动的程度和效率,从而决定肌浆中Ca2 + 浓度降低的速度。
2.2 不完全强直收缩与完全强直收缩的分析
肌肉收缩同多个刺激的频率有关如对腓肠肌施以相继两次最大刺激，如间隔时间短，则先后两次收缩可重叠起来，甚至变成一次更大的收缩，此一现象称为总和。根据刺激频率的不同，在肌动描记图上，如各收缩波的波峰仍可分辨，称为不完全强直收缩，如图2所示；如各收缩波完全融合，不能加以分辨，称为完全强直收缩，如图3所示。产生完全强直收缩所需之最低刺激频率，称为临界融合频率。在本实验中，我们小组所做的完全强直收缩的临界融合频率是20 Hz，产生上述现象的原因为：由于刺激的间隔时间很短，当前一次收缩尚未完全舒张或尚处于收缩期时，后一次刺激所引起的收缩已经出现并被叠加上去。[1]
3、实验结论
腓肠肌的收缩形式是肌肉收缩过程中是否发生张力叠加及张力叠加程度的表现形式,它与刺激频率、肌肉收缩的总时程有关。[4]
刺激周期大于肌肉收缩的总时程时,肌肉呈连续的单收缩;刺激周期大于肌肉收缩的张力上升时程,小于肌肉收缩的总时程时,肌肉呈不完全强直收缩;刺激周期小于肌肉收缩的张力上升时程时,肌肉呈完全强直收缩状态。在1Hz连续刺激的过程中,腓肠肌收缩没发生张力叠加,肌肉呈连续的单收缩形式。在刺激重复率等于或大于13Hz的过程中,随疲劳程度加重和疲劳时间延长,肌肉收缩形式从单
收缩向不完强直收缩和完全强直收缩过渡。
在三个图中，我们可以看到，随着刺激频率的增加，各个图象的振幅进一步增加，这也说明随着刺激强度的增加，腓肠肌处于紧张收缩的程度越高。这是因为连续的刺激，腓肠肌还没有舒张的情状下，进一步的收缩，使到刺激电压进一步叠加，达到了完全强直收缩。
【参考文献】
1、王玢，左明雪主编.人体及动物生理学（第二版）. 北京: 高等教育出版社,
2、解景田，赵静主编.生理学实验（第二版）. 北京: 高等教育出版社,
3、李成军，彭如心，沈云虹，金香兰. 蟾蜍腓肠肌收缩特性的观察.齐齐哈尔医学院学报，）：481－482
4、乔现福,毕超,邱丙芳. 疲劳对蟾蜍骨骼肌舒张性能的影响.泰山医学院学报, 2006, 5 : 387 C 389
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A型肉毒毒素对电刺激神经引发的骨骼肌单收缩和强直性收缩的作用模式
目的：已知A型肉毒毒素(BTX-A)作用于骨骼肌神经肌肉接点突触前膜，切割神经突触相关蛋白SNAP-25，使胞吐现象不能发生，突触囊储存的乙酰胆碱不能释放。该项目是研究BTX-AX寸电刺激坐骨神经引发蟾蜍腓肠肌单收缩及强直收缩的作用，分析不同剂量的BTX-A在不同作用时间所产生的肌收缩张力的变化曲线，旨在探究BTX-AX寸骨骼肌作用模式，为进一步寻找能阻止神经芽的旁生和突触前膜功能恢复的药物试验提供动物模型。
方法：将蟾蜍(体重80～90g)随机分为2组。(1)琥珀胆碱组(SCh，一种能与骨骼肌神经肌肉接点突触后膜上的N胆碱受体结合并激动受体，使突触后膜对递质乙酰胆碱不产生反应的药物)：SCh组进一步分为药物注射组和对照组，每只蟾蜍右侧腓肠肌注射SCh 0.04 mg(n=44)，左侧腓肠肌注射0.2 ml任氏液(RS)作为对照(n=44)。(2)BTX-A组：BTX-A组进一步分为药物注射组和对照组，每只蟾蜍右侧腓肠肌分别注射BTX-A0.75 U(n=48)、1.25 U(n=42)、2.5 U(n=42)和5.0 U(n=42)，左侧腓肠肌注射0.2 ml RS作为对照(n=134)(3)将注射过BTX-A、SCh和RS的蟾蜍分别于1、4、7、10、24和48小时制备成坐骨神经腓肠肌标本。单发电刺激(0.5Hz，2V)和连续电刺激(20Hz，2V)坐骨神经引发腓肠肌等长收缩，通过肌肉张力换能器将该收缩力变化进行图像显示和记录。
结果：(1)RS在1-48小时内对电刺激神经引发的腓肠肌单收缩和强直收缩肌张力均没有抑制作用；SCh仅在1小时对电刺激神经引发的腓肠肌单收缩和强直收缩肌张力有抑制作用，在4、7、10、24和48小时没有抑制作用；而BTX-A 1.25 U、2.5 U、5.0 U各剂量组则分别在第1-48小时对电刺激坐骨神经引发的腓肠肌单收缩和强直收缩肌张力均有显著的抑制作用，与对照组比较有显著性差异(P<0.05，P<0.01)，其抑制作用在10、24、48小时比1、4、7小时更强(P0.05)，表明BTX-A对骨骼肌的作用达到阈剂量(1.25 U)后不随剂量的增加而增强。
结论：(1)BTX-A对电刺激坐骨神经引发的腓肠肌单收缩和强直收缩肌张力抑制作用在10、24、48小时比1、4、7小时更强，表明BTX-A对骨骼肌的抑制作用存在正相关的时效关系。(2)小剂量的BTX-A对电刺激坐骨神经引发的腓肠肌单收缩和强直收缩肌张力没有抑制作用，中、高剂量虽有抑制作用，但作用之间无差异，表明BTX-A对骨骼肌的作用达到阈剂量(1.25 U)后不随剂量的增加而增强。(3)BTX-A对电刺激坐骨神经引发的蟾蜍腓肠肌单收缩和强直收缩肌张力作用的模式的建立，为进一步研究阻止神经芽的旁生和突触前膜功能恢复的药物试验提供动物模型。
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